Агаониды — семейство паразитических наездников надсемейства Chalcidoidea подотряда стебельчатобрюхие отряда перепончатокрылые насекомые.
Описание Размеры мелкие (1—5 мм). Крылья с сильно редуцированным жилкованием. Половой диморфизм сильно выражен: самки как правило крылатые, а самцы бескрылые с вытянутым телескопическим брюшком. Ноги утолщённые, короткие. Интересен самец Kradibia cocoani, у которого имеется только две пары ног; средняя пара представлена лишь крошечными двучлениковыми рудиментами.
Биология Фитофаги. Все виды этого семейства развиваются в плодах диких видов инжира (Ficus), который они опыляют. Самки откладывают яйца во внутреннюю часть плода. В те же плоды (только во внешнюю часть и после яйцекладки самки Agaonidae) откладывают яйца и другие паразитические наездники, чьи личинки уничтожают часть личинок агаонид, если их появилось слишком много.
Палеонтология В ископаемом состоянии известны из эоцена Великобритании и из миоценового доминиканского янтаря.
Систематика Исторически сложилось так, что границы Agaonidae значительно менялись. По данным на 2025 год семейство имеет пантропическое распространение и насчитывает 380 описанных видов в 21 роде и четырех подсемействах (Agaoninae, Blastophaginae, Kradibiinae, Tetrapusinae), а его истинное разнообразие оценивается примерно в 1700 видов. Ранее группа включала 6 подсемейств (Epichrysomallinae, Otitesellinae, Sycoecinae, Sycoryctinae, Sycophaginae и Agaoninae), 76 родов, более 750 видов. Отмечалось, что надродовая на уровне подсемейств классификация (Agaoninae — Blastophaginae — Kradibiinae — Sycophaginae — Tetrapusinae) нуждается в дополнительном изученииCruaud, A. et al. (2010). Laying the foundations for a new classification of Agaonidae (Hymenoptera: Chalcidoidea), a multilocus phylogenetic approach. — Cladistics, 26: 359—387. doi: 10.1111/j.1096-0031.2009.00291.x. Для южных окраин бывшего СССР указывался один вид. Семейство рассматривалось как полифилетическое (Rasplus et al., 1998), и лишь подсемейство Agaoninae признавалось точно входящим в него. Другие подсемейства (Sycoecninae, Otitesellinae, Sycoryctinae) предлагалось включить в хальциноидное семейство птеромалидыRasplus, J.-Y., Kerdelhuse, C., Clainche, I. le & Mondor, G. 1998. Molecular phylogeny of fig wasps. Agaonidae are not monophyletic. — Comptes Rendus de l’Academie des Sciences (III) 321(6):517-527van Noort, S., Peng, Y.Q. & Rasplus, J.Y. 2006. First record of the fig wasp genus Diaziella Grandi (Hymenoptera: Chalcidoidea: Pteromalidae: Sycoecinae) from the Asian mainland with description of two new species from China. Zootaxa 1337: 39—59.Cruaud A., Underhill J.G., Huguin M., Genson G., Jabbour-Zahab R., Tolley K.A., Rasplus J.Y., van Noort S. 2013. A Multilocus Phylogeny of the World Sycoecinae Fig Wasps (Chalcidoidea: Pteromalidae). PLoS ONE 8(11): e79291. http://dx.doi.org/10.1371/journal.pone.0079291 .
Подсемейство Agaoninae Walker 1846 (23 родов, 357 видов) Agaon Dalman 1818 (11 видов) Alfonsiella Waterston 1920 (7) Allotriozoon Grandi 1916 (3) Blastophaga Gravenhorst 1829 (27) Ceratosolen Mayr 1885 (68) Courtella Kieffer 1912 (13) Deilagaon Wiebes 1977 (4) Dolichoris Hill 1967 (10) Elisabethiella Grandi 1928 (14) Eupristina Saunders 1882 (18) Kradibia Saunders 1883 (25) Liporrhopalum Waterston 1920 (18) Nigeriella Wiebes 1974 (4) Paragaon Joseph 1959 (2) Pegoscapus Cameron 1906 (46) Platyscapa Motschulsky 1863 (19) Pleistodontes Saunders 1882 (22) Sycobiomorphella Abdurahiman & Joseph 1967 (1) Sycophilodes Joseph 1961 (1) Sycophilomorpha Joseph & Abdurahiman 1969 (1) Tetrapus Mayr 1885 (5) Waterstoniella Grandi 1921 (20) Wiebesia Boucek 1988 (18) Подсемейство Epichrysomallinae Hill & Riek 1967 (13 родов, 38 видов) Acophila Ishii 1934 (2 видов) Asycobia Boucek 1988 (1) Camarothorax Mayr 1906 (10) Epichrysomalla Girault 1915 (2) Eufroggattisca Ghesquière 1946 (2) Herodotia Girault 1931 (2) Josephiella Narendran 1994 (1) Meselatus Girault 1922 (4) Neosycophila Grandi 1923 (5) Odontofroggatia Ishii 1934 (4) Parapilkhanivora Farooqi & Menon 1973 (2) Sycobia Walker 1871 (2) Sycotetra Boucek 1981 (1) Подсемейство Sycophaginae Walker 1875 (6 родов, 58 видов) Anidarnes Boucek 1993 (3) Apocryptophagus Ashmead 1904 (11) Eukoebelea Ashmead 1904 (7) Idarnes Walker 1843 (23) Pseudidarnes Girault 1927 (2) Sycophaga Westwood 1840 (12)
Подсемейство Otitesellinae Joseph 1964 (15 родов, 79 видов) Aepocerus Mayr 1885 (13 видов) Comptoniella Wiebes 1992 (1) Eujacobsonia Grandi 1923 (2) Grandiana Wiebes 1961 (3) Grasseiana Abdurahiman & Joseph 1968 (3) Guadalia Wiebes 1967 (1) Heterandrium Mayr 1885 (10) Lipothymus Grandi 1921 (4) Marginalia Priyadarsanan 2000 (1) Micranisa Walker 1875 (10) Micrognathophora Grandi 1921 (1) Otitesella Westwood 1883 (20) Philosycella Abdurahiman & Joseph 1976 (1) Philosycus Wiebes 1969 (3) Walkerella Westwood 1883 (6) Подсемейство Sycoecinae Hill 1967 (6 родов, 67 видов) Crossogaster Mayr 1885 (16 видов) Diaziella Grandi 1928 (12) Philocaenus Grandi 1952 (23) Robertsia Boucek 1988 (2) Seres Waterston 1919 (4) Sycoecus Waterston 1914 (10) Подсемейство Sycoryctinae Wiebes 1966 (11 родов, 151 вид) Adiyodiella Priyadarsanan 2000 (1 вид) Apocrypta Coquerel 1855 (27) Arachonia Joseph 1957 (2) Critogaster Mayr 1885 (6) Dobunabaa Boucek 1988 (1) Parasycobia Abdurahiman & Joseph 1967 (1) Philotrypesis Förster 1878 (44) Philoverdance Priyadarsanan 2000 (1) Sycoscapter Saunders 1883 (61) Tenka Boucek 1988 (1) Watshamiella Wiebes 1981 (6) Без указания подсемейства несколько родов
Изменения 2022—2025 года В 2022 году в ходе реклассификации птеромалид состав этого крупнейшего семейства хальцидоидных наездников было пересмотрено и в него перенесены 4 подсемейства агаонид, в том числе Sycophaginae. Большинство бывших Otitesellinae, Sycoecinae и Sycoryctinae сохраняются в единой трибе Otitesellini, которая переводится в Pteromalinae. Кроме того статус отдельного семейства получил таксон Epichrysomallidae. В результате новых молекулярных исследований бывшие парафилетические группы были исключеныAstrid Cruaud, Jean-Yves Rasplus, Junxia Zhang, Roger Burks, Gérard Delvare, Lucian Fusu, Alex Gumovsky, John T. Huber, Petr Janšta, Mircea-Dan Mitroiu, John S. Noyes, Simon van Noort, Austin Baker, Julie Böhmová, Hannes Baur, Bonnie B. Blaimer, Seán G. Brady, Kristýna Bubeníková, Marguerite Chartois, Robert S. Copeland, Natalie Dale-Skey Papilloud, Ana Dal Molin, Chrysalyn Dominguez, Marco Gebiola, Emilio Guerrieri, Robert L. Kresslein, Lars Krogmann, Emily Lemmon, Elizabeth A. Murray, Sabine Nidelet, José Luis Nieves-Aldrey, Ryan K. Perry, Ralph S. Peters, Andrew Polaszek, Laure Sauné, Javier Torréns, Serguei Triapitsyn, Ekaterina V. Tselikh, Matthew Yoder, Alan R. Lemmon, James B. Woolley, John M. Heraty. (2024). The Chalcidoidea bush of life: evolutionary history of a massive radiation of minute wasps. Cladistics, 40(1), 34-63..
В 2025 году в состав семейства включали только 380 видов из 21 рода и 4 подсемейства (Agaoninae, Blastophaginae, Kradibiinae, Tetrapusinae). В результате этих таксономических изменений, Agaonidae включает только те виды, которые являются облигатными опылителями (активными или пассивными) видов фикусов (Тутовые), эволюционировавших вместе со своими хозяевами-инжирами в рамках 80 млн лет мутуализма. Опылители инжира — осы — демонстрируют заметный половой диморфизм: у самцов всегда есть переднеспинка, они часто слепы и имеют сильно измененную мезосому — все это приспособления к их образу жизни, когда взрослые особи живут всего несколько часов, в основном в родовой полости инжира. Их единственная функция — спариваться с самками и прогрызать выходное отверстие в стенке фиги, позволяя самкам выйти и рассеяться. Самки всегда крылаты, а также демонстрируют экстремальные морфологические адаптации, позволяющие им перемещаться по остиолам фиги для осуществления опыления и яйцекладки.
Agaoninae Agaon Dalman, 1818 Alfonsiella Waterston, 1920 Allotriozoon Grandi, 1916 Blastophaga Gravenhorst, 1829 Blastophaga psenes Linnaeus (syn. Cynips psenes Linnaeus, 1758)Blastophaga psenes Linnaeus, figweb.org Courtella Kieffer, 1911 Deilagaon Wiebes, 1977 Dolichoris Hill, 1967 Elisabethiella Grandi, 1928 Eupristina Saunders, 1882 Eupristina verticillata Waterston, 1921Eupristina verticillata Waterston, figweb.orgResearchers Sequence Genomes of Two Fig Species and Pollinator Wasp, sci-news; Oct. 14, 2020 Nigeriella Wiebes 1974 Paragaon Joseph, 1959 Pegoscapus Cameron, 1906 Platyscapa Motschoulsky, 1863 Pleistodontes Saunders, 1882 Waterstoniella Wiebesia Boucek, 1988
Kradibiinae Ceratosolen Mayr, 1885 Kradibia Saunders, 1883 (syn. Liporrhopalum Waterston, 1920)Kradibia Saunders , figweb.org
Tetrapusiinae Tetrapus Tetrapus americanus Mayr Tetrapus antillarum Ashmead †Tetrapus apopnus Peñalver and Engel 2006 — доминиканский янтарьE. Peñalver and M. S. Engel. 2006. Systematic paleontology, in Fig wasps in Dominican amber (Hymenoptera: Agaonidae). American Museum Novitates 3541:1—16 †Tetrapus delclosi Peñalver and Engel 2006 другие
Ископаемые роды †Archaeagaon Compton 2014 — Bembridge Marls, Великобритания, эоцен (приабон)Compton S. G. Compton. 2014. Superfamily Chalcidoidea Latreille, 1817; Family Agaonidae Walker, 1846. The wasps, bees and ants (Insecta: Vespida=Hymenoptera) from the Insect Limestone (Late Eocene) of the Isle of Wight, UK. Earth and Environmental Science Transactions of the Royal Society of Edinburgh 104 †Archaeagaon minutum (Donisthorpe)Universal Chalcidoidea Database — Archaeagaon , Natural History Museum, London
Примечания
Литература Никольская М. Н. Хальциды фауны СССР (Chalcidoidea). М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1952. Вып. 44. 576 с. В надзаг.: Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Rasplus, J.-Y., Kerdelhuse, C., Clainche, I. le & Mondor, G. 1998. Molecular phylogeny of fig wasps. Agaonidae are not monophyletic. Comptes Rendus de l’Academie des Sciences (III) 321(6):517—527 Wiebes, J. T. The genus Krabidia Saunders and an addition to Ceratosolen Mayr (Hymenoptera Chalcidoidea, Agaonidae). Zool. Meded. Leiden 53, 165—184 (1978).
Ссылки
BioLib Universal Chalcidoidea Database Figweb
Категория:Агаониды Категория:Семейства насекомых