Pheidole — род муравьёв трибы Attini (ранее в Pheidolini) из подсемейства Myrmicinae (Formicidae). Один из трёх крупнейших муравьиных родов, наряду с Camponotus и Crematogaster. Известно около 1000 видов. Род широко распространен по всему миру и является экологически доминирующим. Многие виды рода впервые эволюционировали в Северной и Южной Америке, а некоторые, такие как Pheidole indica и африканский большеголовый муравей (Pheidole megacephala), — в Восточной Азии и Африке соответственно. Эти виды со временем начали распространяться по всему земному шару. Pheidole megacephala считается особенно проблемным инвазивным видом.
Характеристика Это мелкие (длина рабочих 2—6 мм) земляные муравьи, с характерными большеголовыми солдатами. Усики 12-члениковые (13 у самцов) с отчетливой большой 3-члениковой булавой. Иное число члеников у социальных паразитов: 10-члениковые с 1-члениковой булавой у Pheidole argentina и 9-12-члениковые у других паразитических видов. Среди непаразитических видов Нового Света также есть исключения: 10-члениковые усики (видовая группа Pheidole perpusilla), 11-члениковые усики (видовая группа Pheidole tachigaliae), обычные 12-члениковые усики, но с 4-членкиовой булавой (видовая группа Pheidole granulata). Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний четко отделен от брюшка).
Многие виды собирают семена, для перемалывания которых развита специализированная каста крупноголовых солдат с мощными мандибулами. Большинство видов имеют диморфную рабочую касту (мелкие рабочие + крупные солдаты). У нескольких видов, кроме обычных мелких (minor) и крупных рабочих или солдат (major) имеется 3-я субкаста особо крупных суперсолдат (supermajor): Pheidole hirtula, Pheidole macclendoni, Pheidole obtusospinosa, Pheidole polymorpha, Pheidole rhea, Pheidole tepicanaHuang M. H., D. E. Wheeler. Colony demographics of rare soldier-polymorphic worker caste systems in Pheidole ants (Hymenoptera, Formicidae). — Insect. Soc. (2011) 58:539-549. DOI 10.1007/s00040-011-0176-8.
У 8 социальнопаразитических видов отсутствует каста рабочих: (= ), (= ), Pheidole elecebra, Pheidole inquilina, (= ) (= ) (not ), Pheidole microgyna, (= ) (not ), The extreme, workerless inquilines.. 28. Januar 2017 www.ameisenportal.eu. На муравьях вида Pheidole williamsi паразитируют грибы Myrmiciniosporidium durumEspadaler X. Pheidole williamsi (Hymenoptera: Formicidae) parasitized by Myrmiciniosporidium durum (Fungi) on san salvador island (Galapagos islands). — Sociobiology. 1997, vol. 30, No. 1, pages 99-101..
Pheidole longispinosa на Мадагаскаре охотятся рейдами на термитов и муравьёв и Timothy Peter Lampasona. (2015). Malagasy Ant Pheidole longispinosa (Forel, 1891) Behavior as Regionally Dominant Ant Predator in Rainforest Environment (Hymenoptera: Formicidae). — Journal of Insect Behavior. July 2015, Volume 28, Issue 4, pp 359—368. ссылка .
Поведение
Методы коммуникации, защиты и обучения Успех гиперразнообразного рода Pheidole во многом объясняется их способностью к коммуникации в условиях угрозы. Многие виды, в частности, подвергаются интенсивной межвидовой конкуренции с огненными муравьями, Solenopsis. Первоначально агрессоры (огненные муравьи) контактируют с мелкими рабочими, добывающими пищу. После этого мелкие рабочие Pheidole быстро бегают взад-вперед к гнезду, обеспечивая контакт своего брюшка с землей. В результате в почву попадают феромоны, которые служат ориентиром для мелких и крупных рабочих. Кроме того, в экологических условиях, когда межвидовая конкуренция обостряется, многие колонии увеличивают число куколок и взрослых особей. Ядовитая железа в брюшной полости отвечает за секрецию этого гормона. Аналогичный процесс происходит и при потреблении пищи. Экологические сигналы также определяют роль, которую физические касты играют в колонии. Если ресурсов больше и они в изобилии, солдаты будут заниматься добычей пищи, и со временем их доля в колонии будет уменьшаться и заменяться мелкими рабочими. Это свидетельствует об обучении внутри колонии. Основным фактором, отличающим коммуникацию в поисках пищи от коммуникации против угрозы, является наличие запаха. Если малый рабочий вступал в контакт с огненным муравьем и немедленно возвращался в гнездо, его встречали агрессией и враждебностью.
Развитие гнезд и колоний Сезонные сигналы, такие как увеличение солнечного света и повышение температуры, вызывают развитие репродуктивных королев и самцов в зрелых колониях. Поскольку затраты энергии у королев и солдат равны, производство солдат прекращается, в то время как создаются королевы и самцы. После брачного полёта королева отламывает себе крылья, что служит сигналом к созданию колонии. Большинство молодых колоний предпочитают сначала выращивать небольших малых рабочих, чтобы обеспечить себя пищей. Однако по мере роста колонии мелкие рабочие следующих поколений становятся относительно крупнее. Аналогичным образом, после того как мелкие рабочие были произведены, королева проходит через аналогичный процесс для солдат, которые изначально начинаются маленькими и постепенно становятся более крупными, что встречается в зрелых колониях.
Малые рабочие Малые рабочие обычно со временем в более зрелых колониях становятся относительно крупнее, хотя изначально, когда семья только создавалась, они были мельче в размере маленькими («nanitic»).
Значение Представители рода Pheidole играют важную роль в тропических агроэкосистемах, в которых они обитают в изобилии. Поскольку многие виды Pheidole являются сильными хищниками с агрессивными наклонностями, в их гнездах часто встречаются тела членистоногих, на которых они охотятся. В результате почвы вокруг их гнезд отличаются повышенной плотностью питательных веществ, что улучшает состояние экосистем.
Хотя агрессивное хищничество Pheidole может принести пользу экосистемам, из которых они происходят, многие представители этого рода считаются опасными инвазивными видами, а Африканский большеголовый муравей (Pheidole megacephala) назван одним из 100 худших инвазивных видов в мире. Инвазивные возможности Pheidole megacephala связаны с агрессивностью рода Pheidole, поскольку в своей родной среде они обитают в чрезвычайно разнообразной экосистеме, где конкурируют со многими другими видами, многие из которых также очень агрессивны. Оказавшись в среде с меньшим разнообразием и сниженной агрессивностью других видов, они совершают успешные набеги на местные муравейники.
Распространение Род известен практически на всех материках: Африка, Азия, Австралия, Европа, Северная и Южная Америка. Более десятка видов расселились за пределы своего нативного ареала и стали инвазивными. Афротропический инвазивный вид расселился по многим странам и континентам. Род Pheidole очень разнообразен и встречается во многих регионах, но обычно предпочитает более теплый климат, например, тропические дождевые леса, где обычно встречается наибольшее видовое разнообразие Pheidole. Несмотря на то, что они предпочитают теплый климат, их можно встретить в самых разных климатических условиях и экосистемах — от тропических лесов до пустынь и лугов. В этих экосистемах Pheidole чаще всего встречаются в почве и подстилке.
Систематика
Род включает около 1000 видов, распространенных главным образом, в тропиках и субтропиках Нового Света (более 600 видов), относится к трибе Attini (ранее в Pheidolini) (крупнейший по числу видов род из подсемейства Myrmicinae). В России 2 вида на юге.
Классификация видов по видовым группам
aurivillii АфротропикаFischer, G., Hita Garcia, F. & Peters, M.K. 2012. Taxonomy of the ant genus Pheidole Westwood in the Afrotropical zoogeographic region: definition of species groups and systematic revision of the Pheidole pulchella group. Zootaxa 3232: 1—43. Pheidole aurivillii Mayr, 1896 Pheidole aurivillii attenuata Pheidole aurivillii kasaiensis Pheidole aurivillii rubricalva
aberrans Pheidole aberrans Mayr, 1868 Pheidole cavifrons Emery, 1906 Pheidole fracticeps Wilson, 2003 Pheidole laticrista Santtschi Pheidole lilloi (Kusnezov) 1952 Pheidole longior Santschi, 1933 Pheidole minensis Santschi, 1923 Pheidole obnixa Forel, 1913 Pheidole obscurifrons Santschi, 1925 Pheidole subaberrans (Kusnezov) 1952 Pheidole taurus Emery, 1906 Pheidole weiseri Santschi, 1923
biconstricta Pheidole biconstricta Mayr, 1870 =Pheidole inermis Mayr, 1870 Pheidole fissiceps Wilson, 2003 Pheidole plato Wilson, 2003 Pheidole simplex Wheeler, 1925 Pheidole socrates Forel, 1912
cervicornis эндемики Новой Гвинеи
Pheidole barumtaun Donisthorpe, 1938 Pheidole drogon Sarnat et al., 2016 Pheidole cervicornis Emery, 1900 Pheidole viserion Sarnat et al., 2016
crasssicornis Pheidole bureni Wilson, 2003 Pheidole coracina Wilson, 2003 Pheidole crassicornis Emery, 1895 Pheidole diversipilosa Wheeler, 1908 Pheidole erethizon Wilson, 2003 Pheidole fariasana Wilson, 2003. Младший синоним Pheidole insipida Pheidole guerrerana Wilson, 2003 Pheidole pilosior Wilson, 2003 Pheidole pinicola Wilson, 2003 Pheidole porcula Wheeler, 1908 Pheidole spathicornis Wilson, 2003 Pheidole tetra Creighton, 1950 Pheidole vallicola Wheeler, 1915
diligens Pheidole abakytan Casadei-Ferreira et al., 2020 Pheidole accinota Wheeler, 1925 Pheidole aciculata Wilson, 2003 Pheidole alfaroi Emery, 1896 Pheidole alpestris Wilson, 2003 Pheidole angusta Forel, 1908 Pheidole anima Wilson, 2003 Pheidole ariel Wilson, 2003 Pheidole biolleyi Forel, 1908 Pheidole blumenauensis Kempf, 1964 Pheidole boruca Wilson, 2003 Pheidole brandaoi Wilson, 2003 Pheidole bruesi Wheeler, 1911 Pheidole calimana Wilson, 2003 Pheidole cameroni Mayr, 1887 Pheidole camptostela Kempf, 1972 Pheidole cataractae Wheeler, 1916 Pheidole chilensis Mayr, 1862 Pheidole chrysops Wilson, 2003 Pheidole cocciphaga Borgmeier, 1934. Синоним Pheidole longiscapa Pheidole coffeicola Borgmeier, 1934 Pheidole crozieri Wilson, 2003 Pheidole cyrtostela Wilson, 2003 Pheidole davidsonae Wilson, 2003 Pheidole demeter Wilson, 2003 Pheidole diana Forel, 1908 Pheidole diligens (F. Smith, 1858) Pheidole embolopyx Brown, 1968 Pheidole fowleri Wilson, 2003 Pheidole gagates Wilson, 2003 Pheidole geraesensis Santschi, 1929 Pheidole hierax Wilson, 2003 Pheidole hoelldobleri Wilson, 2003 Pheidole indistincta Wilson, 2003. Младший синоним Pheidole pubiventris Pheidole idiota Santschi (= Pheidole laticornis Wilson) Pheidole inversa Forel, 1901 Pheidole laelaps Wilson, 2003 Pheidole laevifrons Mayr, 1887 Pheidole laevinota Forel, 1908 Pheidole laidlowi Mann, 1916 Pheidole lancifera Wilson, 2003 Pheidole laticornis Wilson, 2003. Младший синоним Pheidole vafra или Pheidole idiota Pheidole lemur Forel, 1912 Pheidole longiscapa Forel, 1912 = Pheidole cocciphaga Borgmeier, 1934 Pheidole longiseta Wilson, 2003 Pheidole machetula Wilson, 2003 Pheidole medialis Wilson, 2003. Младший синоним Pheidole radoszkowskii Pheidole mooreorum Wilson, 2003. Младший синоним Pheidole insipida Pheidole noar Wilson, 2003 Pheidole nubila Emery, 1906 Pheidole oxyops Forel, 1908Gomes, I.J.M.T., Santiago, D.F., Campos, R.I. and Vasconcelos, H.L. 2019. Why do Pheidole oxyops (Forel, 1908) ants place feathers around their nests? Ecological Entomology 44: 451—456 ().Heraldo L. Vasconcelos, Inácio J. M. T. Gomes, Ricardo I. Campos (2021). Ecology of Pheidole oxyops Forel, 1908, a dominant ant in neotropical savannas. Insectes Sociaux 68(1) Jan 2021 DOI: 10.1007/s00040-021-00807-7 ISBN 0020-1812 Pheidole paranana Santschi Pheidole perdiligens Wilson, 2003. Младший синоним Pheidole plebecula Pheidole peregrina Wheeler, 1916 Pheidole perryorum Wilson, 2003 Pheidole piceonigra Emery, 1922 Pheidole prostrata Wilson, 2003 Pheidole pubiventris Mayr, 1887 Pheidole pugnax Dalla Torre, 1892 Pheidole quiaccana Wheeler, 1925 Pheidole radoszkowskii Mayr, 1884 Pheidole reichenspergeri Santschi, 1923 Pheidole riveti Santschi, 1911 Pheidole rochai Forel, 1912