Пситтакоза́вр (, буквально: ящер-попугай) — род рогатых динозавров, живших в раннем меловом периоде (примерно 125—105 миллионов лет назад) на территории современной Азии. Типовой вид — Пситтакозавр монгольский (Psittacosaurus mongoliensis) — описанный Генри Осборном в 1923 году.
По ископаемым остаткам, включая многочисленные полные скелеты, найденным в разных районах современных Китая, Монголии и России определены не менее десяти видов пситтакозавров. Возможно существование остатков других видов этого рода в Таиланде. Все виды пситтакозавров были двуногими (по способу передвижения) растительноядными животными, относительно небольшие (до 2—2,5 метров в длинуSkutschas, P.P., Morozov, S.S., Averianov, A.O., Leshchinskiy, S.V., Ivantsov, S.V., Fayngerts, A.V., Feofanova, O.A., Vladimirova, O.N., and Slobodin, D.A. 2021. Femoral histology and growth patterns of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus sibiricus from the Early Cretaceous of Western Siberia. Acta Palaeontologica Polonica 66.), с характерным высоким, мощным клювом на верхней челюсти. По крайней мере, у одного вида пситтакозавров на хвосте и задней части спины были длинные, похожие на птичьи перья образования, вероятно, выполнявшие демонстрационную функцию.
Пситтакозавры были самыми ранними представителями цератопсов и, наряду с развитием новых, свойственных только им адаптационных признаков, у них было много анатомических особенностей, свойственных поздним цератопсам, таким, как протоцератопсы и трицератопсы. Пситтакозавры — один из самых хорошо изученных родов динозавров. В настоящее время известны хорошо сохранившиеся остатки более чем 400 экземпляров, среди них есть остатки животных самых разных возрастов, от только что вылупившихся детёнышей, до взрослых особей. Это позволило детально исследовать темпы роста пситтакозавров, а также их репродуктивную биологию. Изобилие пситтакозавров в окаменелостях позволяет использовать их в качестве индикатора отложений раннего мелового периода в центральной Азии.
Описание
Разные виды пситтакозавров отличались размерами и особенностями строения черепа и скелета, но форма тела у них была примерно одинаковой. Самый хорошо изученный вид — монгольский пситтакозавр (Psittacosaurus mongoliensis), достигал в длину 2 метровSereno, Paul C. (1997). Psittacosauridae. In: Currie, Philip J. & Padian, Kevin P. (Eds.). The Encyclopedia of Dinosaurs. San Diego: Academic Press. Pp. 611—613. . Максимальная масса тела взрослого животного была, вероятно, более 20 килограммовErickson, Gregory M. & Tumanova, Tatyana A. (2000). Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn (Ceratopsia: Psittacosauridae) inferred from long bone histology. Zoological Journal of the Linnean Society 130: 551—566. . Некоторые виды пситтакозавров были близки по размерам монгольскому (Psittacosaurus lujiatunensis, Psittacosaurus neimongoliensis, Psittacosaurus xinjiangensis)Sereno, Paul C, Zhao Xijin, Brown, Loren & Tan Lin. (2007). New psittacosaurid highlights skull enlargement in horned dinosaurs. Acta Palaeontologica Polonica 52(2): 275—284. (Серено, Пол С, Чжао Сицзинь, Браун, Лорен и Тань Линь. (2007). Новый представитель рода пситтакозавров свидетельствует об увеличении черепа рогатых динозавров. «Протоколы польской палеонтологии» 52(2) 275—284). Russell, Dale A. & Zhao Xijin. (1996). New psittacosaur occurrences in Inner Mongolia. Canadian Journal of Earth Sciences 33: 637—648. (Рассел, Дэйл А. и Чжао Сицзинь (1996) Во Внутренней Монголии опять обнаружены пситтакозавры. «Канадский журнал наук о Земле» 33: 637—648). Brinkman, Donald B., Eberth, David A., Ryan, M.J. & Chen Peiji. (2001). The occurrence of Psittacosaurus xinjiangensis Sereno and Chao, 1988 in the Urho area, Junggar basin, Xinjiang. Canadian Journal of Earth Sciences 38: 1781—1786. (Бринкман, Дональд Б., Эберт, Дэвид А., Райан, М.Дж. и Чэнь Пэйцзи (2001) В 1988 году палеонтологи Серено и Чжао обнаружили в Джунгарской котловине останки синьцзянского пситтакозавра. «Канадский журнал наук о Земле» 38: 1781—1786). , другие были несколько меньше (Psittacosaurus sinensis, Psittacosaurus meileyingensis)Sereno, Paul C., Zhao Xijin, Chang Zhengwu & Rao Chenggang. (1988). psittacosaurus meileyingensis (Ornithischia: Ceratopsia), a new psittacosaur from the Lower Cretaceous of northeastern China. Journal of Vertebrate Paleontology 8: 366—377. .
Самым маленьким из известных пситтакозавров был Psittacosaurus ordosensis. Он был на 30 % меньше, чем Psittacosaurus mongoliensis. Самыми большими были Psittacosaurus lujiatunensis и Psittacosaurus sibiricus, но они мало отличались размерами от монгольского пситтакозавра.
Череп пситтакозавров значительно отличался от черепов других современных им птицетазовых динозавров. Череп пситтакозавров был очень высоким и коротким, у некоторых видов почти круглым в профиль. На часть перед орбитами — глазными впадинами — приходилось лишь 40 % длины черепа, намного меньше, чем у других известных птицетазовых ящеров. Для нижней челюсти пситтакозавров характерен ряд вертикальных выпуклостей, приходящихся на центр каждого зуба. И верхнюю и нижнюю челюсти украшали выраженные клювовидные отростки, развившиеся из клювной и предзубной костей соответственно. Костистое основание клюва, вероятно, было покрыто роговой оболочкой для того, чтобы придать остроту режущим поверхностям клюва для эффективного срезания растений. Как это отражено в родовом названии животных, короткий череп и клюв внешне напоминают таковые современных попугаев. В строении черепа пситтакозавров присутствуют некоторые черты, характерные для поздних рогатых динозавров, например, уникальная клювовая кость на конце верхней челюсти, широкие скуловые кости. Однако у пситтакозавров не было костных образований на шее или рогов на морде, характерных для поздних рогатых динозавров. На черепе сибирского пситтакозавра есть роговидные костные выросты, но их считают результатом конвергентного развития.
Остальная часть скелета пситтакозавров мало отличается от типичных скелетов двуногих птицетазовых динозавров. У монгольского пситтакозавра, как и у других видов, длина передних конечностей составляет лишь 58 % от длины ног, это указывает на то, что пситтакозавры почти всю жизнь проводили на двух ногах. На передних лапах («руках») пситтакозавров было только четыре пальца, а не пять, как у большинства других птицетазовых динозавров (включая всех рогатых динозавров). В общем, четырёхпалая задняя лапа была очень характерна для мелких птицетазовых динозавров.
Название Название пситтакозавр было введено в 1923 году Генри Фэрфилдом Осборном (), палеонтологом, президентом Американского музея естественной истории () в статье, опубликованной 19 октября. Родовое имя составлено из Греческих слов /psittakos (попугай) и /sauros (ящер), и отражает внешнее сходство передней части головы животного с клювом попугая и их природу пресмыкающихся.
Виды пситтакозавров
К роду пситтакозавров отнесено больше десятка видов, но на сегодняшний день достоверно определёнными считаются от восьми до одиннадцати из них. В настоящее время это наибольшее количество достоверно выделенных видов в любом из родов динозавров (за исключением птиц). В отличие от пситтакозавров, большинство других родов динозавров моноспецифичны, то есть представлены единственным видом. Такая разница, скорее всего, определяется произвольностью палеонтологических находок. Пситтакозавры известны в виде сотен образцов, тогда как большинство других динозавров представлены редкими, часто единичными находками. Из-за большого количества образцов стало возможным относительно полное исследование пситтакозавров, это позволило выявить и определить большое количество их видов. Большинство родов ныне существующих животных представлены множеством видов, что заставляет предположить существование множества видов и среди динозавров, несмотря на то, что их остатки не сохранились. К тому же, большинство динозавров известны только по костным остаткам, что позволяет оценивать их лишь по морфологии костей, тогда как ныне существующие виды, имея очень скожие скелеты, значительно различаются по другим признакам, которые не сохраняются в ископаемой форме. Следовательно, действительное видовое разнообразие этого и других родов динозавров могло быть значительно больше, чем это признано в настоящее время.
Достоверно установленные виды пситтакозавров (Пситтакозавр монгольский) [syn. , , , , ] — Монголия, северный Китай; [syn. ] — северо-восточный Китай; — северо-центральный Китай; — северо-западный Китай; — северо-центральный Китай; (Пситтакозавр сибирский) — южная Сибирь (Россия)Лещинский, Сергей В., Файнгерц, Алексей В., Воронкевич Алексей В., Мащенко Е. Н., Аверьянов, Александр О. (2000). Предварительные результаты изучения местонахождений Шестаковского комплекса раннемеловых позвоночных. Совместно с: Комаров А. В. Материалы региональной геологической конференции Сибири, Дальнего Востока, и северо-восточной России. Томск, издательство ГалаПресс, С. 365—366.).; [syn. , ] — северо-восточный Китай; — Монголия.
Спорные виды пситтакозавров ? (nomen dubium?) — Таиланд; согласно Sereno (2000) и Sereno (2010), является цератопсом неясного систематического положения (Ceratopsia incertae sedis), хотя Averianov et al. (2006) обосновывали его валидность в составе рода Psittacosaurus; (nomen dubium) — северо-центральный Китай; (nomen dubium) — северо-центральный Китай; согласно Sereno (2000) и Sereno (2010), является nomen dubium, хотя Averianov et al. (2006) обосновывали его отличимость от других видов Psittacosaurus.
Классификация
Пситтакозавр — типовой и единственный род семейства пситтакозаврид (Psittacosauridae), выделенного Осборном в 1923 году. Несмотря на то, что пситтакозавр относится к ранней ветви семейного дерева рогатых динозавров, собственно пситтакозавр, возможно, не был прямым предком каких-либо других групп рогатых динозавров. Все прочие рогатые динозавры сохранили пятый палец на передних лапах, тогда как пситтакозавры стали четырёхпалыми. К тому же, в процессе эволюции пситтакозавры утратили предглазничное отверстие сохранившееся у большинства рогатых динозавров и почти у всех других архозавров. Возможность повторного развития пятого пальца или предглазничного отверстия считается крайне маловероятнойYou, H. and Dodson, P. 2004. Basal Ceratopsia. In: D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska (eds.), The Dinosauria, 2nd. Edition, pp. 478—493. University of California Press, Berkeley..
Несмотря на то, что были определены многие виды пситтакозавра, взаимоотношения видов до сих пор не исследованы полностью, и среди учёных нет полного взаимопонимания по этому поводу. Было опубликовано несколько филогенетических анализов, наиболее подробные из которых были проведены Александром Аверьяновым и соавторами в 2006 году, Хай-Лу Ю и соавторами в 2008 году и Полом Серено в 2010 году. Результаты анализа Ю и соавторов показаны на кладограмме ниже (включая спорные виды).
Чжоу и соавторы (2005) предположили, что P. lujiatunensis является базальным по отношению ко всем остальным видам пситтакозавра. Это согласуется с тем, что он первым появляется в палеонтологической летописи.
Кладограмма 2021 года:
Происхождение