Пчёлы — клада летающих насекомых из надсемейства Apoidea отряда перепончатокрылых, родственная осам и муравьям. Наука о пчёлах называется апиология (апидология).
Этимология Русское слово «пчела» имеет древнее происхождение и восходит к или *bьčela. Праформа *bъčela связывается со звукоподражательным *bučati «жужжать», в то время как праформу *bьčela соотносят с праиндоевропейской основой *bhei-, к которой возводят названия пчёл и в других индоевропейских языках ( «пчела», «трутень», , , «пчела», , bini, , «пчела»).
Общая характеристика Существует около 21 тысячи видов и 520 родов пчёлРадченко В. Г., Песенко Ю. А. Биология пчёл (Hymenoptera, Apoidea). СПб.: Зоол. ин-т РАН. — 1994. — 350 с.. Их можно обнаружить на всех континентах, кроме Антарктиды. Пчёлы приспособились питаться нектаром и пыльцой, используя нектар главным образом в качестве источника энергии, а пыльцу для получения белков и других питательных веществ. Обладают свойством эусоциальности.
У пчёл имеется длинный хоботок, которым они пользуются для высасывания нектара растений, а также усики (или антенны, сяжки), каждый из которых состоит из 13 сегментов у самцов и 12 сегментов у самок. Имеются исключения у самцов: 11 (или 12) члеников в усиках имеют некоторые Systropha, 12 члеников — некоторые Euryglossina, Pasites, Biastes и другие. Для сбора пыльцы имеют скопу или специализированную пыльцевую корзинку корбикулуMichener, C.D. (2000). The Bees of the World. Johns Hopkins University Press. 913 pp. .
Все пчёлы имеют две пары крыльев, задняя пара по размеру меньше передней; только у нескольких видов у одного пола или касты крылья очень короткие, что делает полёт пчелы трудным или невозможным.
Размер пчёл колеблется от 2,1 мм у карликовой пчелы (Plebeia minima) до 39 мм у вида Megachile pluto, обитающего в Индонезии. Многие виды пчёл мало изучены.
Классификация По современной классификации пчелиные объединяются в одну группу (надсемейство) вместе с родственными им сфекоидными осами, которые ранее составляли отдельное надсемейство Sphecoidea. Известны ископаемые представители из миоценового янтаря, например, около 20 вымерших родов пчёл — †Electrolictus, Paleomelitta, Eomacropis, Electrobombus (Engel, 2001), ископаемая пчела †Apis miocenica Hong (1983). Вымерший род Sinostigma Hong (1983) с видом Sinostigma spinalata (сначала как Melittidae, позднее перенесённая в Megachilidae — Hong, 1985, а теперь понимаемая как оса Pemphredon spinalatum). В 1975 году выделено ископаемое семейство ос †Angarosphecidae Rasnitsyn, 1975 (= Baissodinae Rasnitsyn, 1975), позднее пониженное до уровня подсемейства Angarosphecinae (рода †Angarosphex Rasnitsyn, 1975, †Archisphex Evans, 1969, †Baissodes Rasnitsyn, 1975 и др.). В 2001 году выделено ископаемое семейство пчёл †Paleomelittidae (род †Paleomelitta Engel, 2001). В 2006 и 2020 годах описаны самые древние пчёлы †Melittosphex burmensis из нового семейства Melittosphecidae и †Discoscapa apicula из нового семейства Discoscapidae. В 2024 году выделено ископаемое семейство пчеловидных ос Temnogynidae (6).
Anthophila — секция Пчелиные Andrenidae (около 3000 видов) Apidae (около 6000 видов), включая Anthophoridae (Nomadinae и Xylocopinae) и Ctenoplectridae. Colletidae (около 2700 видов) Dasypodaidae (90) Halictidae (около 4500 видов) Megachilidae (около 4100 видов) Meganomiidae (11) Melittidae (200) Stenotritidae (21)
Кладограммы Ниже показана кладограмма взаимоотношений различных групп пчёл по данным Danforth et al. (2006)Danforth B. N., Sipes S. J., Fang S. & Brady S. G. 2006. The history of early bee diversification based on five genes plus morphology. PNAS 103(41): 15118—15123.:
Кладограмма с учётом предложенного Hedtke et al. (2013) включения семейств Dasypodaidae и Meganomiidae в качестве подсемейств в семейство Melittidae:
Крупнейшие роды пчёл Наибольшими по числу видов являются следующие роды пчёл:
Lasioglossum (1880) Andrena (1600) Megachile (1500) Nomada (770) Hylaeus (760) Perdita (630) Colletes (520) Coelioxys (480) Anthophora (420) Xylocopa (400) Hoplitis (370) Ceratina (370) Osmia (350) Centris (300) Bombus (290) Sphecodes (280) Lipotriches (280) Amegilla (230) Eucera (230) Halictus (200)
Распространение Встречаются повсеместно на всех континентах, кроме Антарктиды. В Неотропике обнаружено 5016 видов пчёл (включая 16 ископаемых), с крупнейшей фауной в Бразилии (1678 видов)Catalogue of bees (Hymenoptera, Apoidea) in the neotropical region / Organized by Jesus Santiago Moure, Danúncia Urban, Gabriel A. R. Melo. — Curitiba : Sociedade Brasileira de Entomologia, 2007. xiv, 1058p. ISBN 978-85-85729-08-0. В Афротропике найдено 2755 видов пчёл из 99 родов (на 2010 год)Connal Eardley, Rosalind Urban. (2010). Catalogue of Afrotropical bees (Hymenoptera: Apoidea: Apiformes) . Zootaxa 2455: 1-548 (2010) http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.2455.1.1. В Австралии к 2018 году было известно 58 родов и 1546 видов пчёл (половина из которых из семейства Colletidae) .
Фауна пчелиных Европы Фауна пчёл (Anthophila) Европы включает 1965 видов, из которых 400 (20,4 %) эндемикиEuropean Red List of Bees . — European Union, 2014 (iucn.org). ISBN 978-92-79-44512-5.
Andrenidae — 465 (96 видов эндемики; 20,6 %) Apidae — 561 (107; 19,1 %) Colletidae — 146 (40; 27,4 %) Halictidae — 314 (70; 22,3 %) Megachilidae — 442 (74; 16,7 %) Melittidae — 37 (13; 35,1 %)
Специалисты по пчёлам Теодор Коккерелл (Theodore Cockerell, 1866—1948) — американский зоолог, профессор, крупнейший таксономист, описавший более 3200 валидных видов пчёл (всего 6400 таксонов пчёл или 9000 видов и родов насекомых, а также 1000 видов моллюсков, паукообразных, рыб, млекопитающих, грибов, растений). Генрих Фризе (Heinrich Friese) — энтомолог, описавший 1300 валидных видов пчёл. Род Eufriesea Cockerell, 1908 назван в его честь. Чарлз Миченер (22.09.1918 — 31.10.2015) — американский энтомолог, крупнейший современный специалист по биологии и систематике пчёл. Фердинанд Фердинандович Моравиц (3.8.1827, Санкт-Петербург — 15.9.1896) — российский энтомолог, вице-президент Русского энтомологического общества, описавший 500 валидных видов пчёл. Карл фон Фриш — лауреат Нобелевской премии по физиологии и медицине. Известен главным образом благодаря изучению пчёл. Среди энтомологов, описавших наибольшее число новых для науки видов пчёл: Теодор Коккерелл (Cockerell, 3275 видов), Генрих Фризе (Friese, 1305), Смит (Smith, 942), Тимберлейк (Timberlake, 848), Вашаль (Vachal, 547), Варнке (Warncke, 521), Фердинанд Моравиц (Morawitz, 520), Крессон (Cresson, 433), Чарлз Миченер (Michener, 387), А. Л. М. Лепелетье (Lepeletier, 164), Иоганн Фабриций (Fabricius, 134), Октавий Радошковский (Radoszkowski, 117), Анна Захаровна Осычнюк (Osytshnjuk, 74 вида)Пчёлы на сайте www.discoverlife.org .
Опыление
Пчёлы играют важную роль в опылении цветущих растений, являясь самой многочисленной группой опылителей в экосистемах, связанных с цветами. В зависимости от текущей потребности, пчёлы могут сконцентрироваться как на сборе нектара, так и на сборе пыльцы. И в первом, и во втором случае пчёлы способствуют опылению растений, но в случае со сбором пыльцы этот процесс проходит гораздо более эффективно.
Тело большинства пчёл покрыто многочисленными электростатическими ветвистыми ворсинками, способствующими прилипанию и переносу пыльцы. Периодически они счищают с себя пыльцу, собирая её щёточками (щетинковидными волосками, у большинства видов расположенными на лапках, а у некоторых на брюшке) и затем переносят её в специальную корзиночку для пыльцы (corbicula), расположенную между задних лапок. Многие виды пчёл склонны собирать пыльцу только с определённых видов растений, другие в этом вопросе не так категоричны и пользуются большим разнообразием цветущих растений. Небольшое количество растений вместо пыльцы вырабатывает питательное цветочное масло, на сборе которого специализируются только определённые виды пчёл. Небольшая подгруппа не жалящих пчёл (Meliponini) приспособилась к поеданию падали — это единственные пчёлы, не питающиеся продуктами растений. Пыльца и нектар смешиваются вместе, образуя вязкую питательную массу, которая складывается в небольшие ячейки (соты). Поверх массы откладываются яйца будущих пчёл, после чего ячейка герметически закрывается так, что впоследствии взрослые пчёлы и их личинки не контактируют.
Пчёлы в качестве опылителей крайне важны в сельском хозяйстве, и это приводит к тому, что фермеры во многих странах договариваются с пчеловодами о взаимовыгодном разведении пчёл вблизи сельскохозяйственных угодий. Монокультура (то есть длительное и непрерывное выращивание растений одного вида на одном и том же участке) и сокращение численности опыляемых растений приводит к сезонной миграции пчеловодов по территории, где в нужное время требуется опылить определённые растения. Пчёлы также играют очень важную, хотя и не до конца изученную, роль в питании птиц и других представителей дикой природы. Многие дикие пчёлы живут вдали от сельскохозяйственных угодий и иногда становятся жертвами специальных программ по уничтожению комаров, непарного шелкопряда (Lymantria dispar) и других насекомых-вредителей.
Усаживаясь на цветок, пчела может стать жертвой прячущихся там триатомовых клопов (Triatominae) или пауков-бокоходов (Thomisidae). На лету её могут поймать птицы. Инсектициды (препараты, использующиеся для уничтожения вредных насекомых) могут уничтожить большое количество пчёл — как напрямую, так и загрязняя цветки растений. Пчелиная матка в весенний период откладывает до 2000 яиц в день, а в период медового сбора от 1000 до 1500 яиц в день, только восстанавливая численность семейства взамен погибших особей.
Прирост численности пчёл зависит как от эффективности самих пчёл, так и от их численности. Например, эффективность диких шмелей возрастает приблизительно в 10 раз в районе растений семейства тыквенных (Cucurbitaceae), а совокупная эффективность колонии медоносных пчёл повышается ввиду большой популяции. С обратной стороны, во время раннего весеннего цветения садовых растений популяция маток у шмелей ограничена несколькими особями, поэтому они не играют существенной роли в опылении ранних фруктов.
Зрение У пчелы присутствуют глаза двух типов: три простых и два сложных. Роль простых глаз не до конца изучена: предположительно они служат для определения уровня освещённости. Сложные глаза состоят из шестигранных ячеек — фасеток. Притом, их расположение и количество фасеток зависит от касты пчелы: оно варьируется от четырёх до десяти тысяч. Опытным путём установлено, что глаз пчелы может различать белый, оранжевый, жёлтый, зелёный, синий, фиолетовый и ультрафиолетовый. Однако пчёлы не способны воспринимать оттенки красного. Предположительно, изображение складывается в виде мозаики. Такие глаза предназначены для рассмотрения объектов в полёте на высокой скорости. Кроме того, глаз пчелы способен воспринимать поляризацию света, что помогает им лучше ориентироваться в пространстве.
Эволюция пчёл
Пчёлы, как и муравьи, по существу являются специализированной формой ос. Предками пчёл были хищные осы из семейства Песочные осы (Crabronidae). Переход от насекомоядного образа жизни к питанию пыльцой был, по всей видимости, результатом поедания насекомых-опылителей, обсыпанных пыльцой. Аналогичный эволюционный сценарий наблюдается в надсемействе Осообразных (Vespoidea), одна из групп которого, известная как Цветочные осы или мазарины (Masarinae), сегодня занимается опылением, но изначально ведёт происхождение от хищного предка.
На сегодня старейшей несомненной окаменелостью пчелы является находка в бирманском янтаре «Hukawng Valley» (Мьянма) (описана в 2006 году). Возраст находки около 100 млн лет (ранний меловой период), найденный вид пчелы назван Melittosphex burmensis и является явной переходной формой от хищных ос к пчёлам-опылителям. Форма задних ног M. burmensis характерна для хищных ос, но густой волосяной покров характерен для насекомого-опылителя.