Скрыточелюстные — ранее выделявшийся класс бескрылых членистоногих, который вместе с насекомыми составлял надкласс (или подтип) шестиногих (Hexapoda). Их ротовые аппараты втянуты в головную капсулу. Класс объединял три таксона (отряда или класса): бессяжковые (Protura), коллемболы (Collembola) и двухвостки (Diplura), в сумме от 5 тысяч до более чем 8 тысяч видов. Ещё раньше эти три группы объединялись с устаревшим отрядом Thysanura, формируя класс Apterygota. В результате исследований стало известно, что таксоны бесчелюстных эволюционировали независимо от насекомых и друг от друга. Так как составляющие его таксоны не являются близкими к друг другу родственниками, класс скрыточелюстных признан искусственным, полифилетическим, или парафилетическим. В современных системах скрыточелюстные не выделяются, а составляющие его три таксона рассматриваются в ранге отдельных классов, наравне с насекомыми.
Описание Объединение трёх разных таксонов в одну группу было основано на сходных особенностях морфологии. Ротовые аппараты этих членистоногих втянуты в головную капсулу и только кончики мандибул и верхних челюстей выходят за её пределы. В отличие от вторично бескрылых насекомых, которые потеряли крылья в процессе эволюции, но произошли от крылатых предков, у скрыточелюстных они полностью отсутствуют. У самок присутствует яйцеклад. Фасеточные глаза есть только у некоторых видов ногохвосток и состоят из не более чем восьми омматидиев.
Молекулярно-генетические анализы на основе изучения последовательностей ДНК, которые подтверждают монофилию Entognatha, противоречат друг другу в отношении того, разделяется ли он на Protura + Diplura (= Nonoculata; Meusemann et al.2010; Andrew 2011) или на стандартное морфологическое объединение Protura + Collembola (= Ellipura; von Reumont et al. 2012)Edgecombe G. D., Legg D. A. 2014. Origins and early evolution of arthropods. Palaeontology 57(3): 457—468. .Andrew D. R. 2011. A new view of insect-crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics. Arthropod Structure & Development 40: 289—302. .Meusemann K., von Reumont B. M., Simon S., Roeding F., Strauss S., Kück P., Ebersberger I., Walzl M., Pass G., Breuers S., Achter V., von Haeseler A., Burmester T., Hadrys H., Wägele J. W. and Misof B. 2010. A phylogenomic approach to resolve the arthropod tree of life. Molecular Biology & Evolution 27: 2451—2464. .von Reumont B. M., Renner R. A., Wills M. A., Dell’ampio E., Pass G., Ebersberger I., Meyer B., Koenemann S., Iliffe T. M., Stamatakis A., Niehuis O., Meusemann K. and Misof B. 2012. Pancrustacean phylogeny in the light of new phylogenomic data: support for Remipedia as the possible sister group of Hexapoda. Molecular Biology & Evolution 29: 1031—1045. ..
С морфологической точки зрения, большинство апоморфий, предполагающих монофилию Entognatha, представляют собой редукции (мальпигиевы папиллы вместо канальцев; редукция вплоть до полной потери сложных глаз). Единственное исключение — эволюция ротового аппарата, скрытого в головной капсуле. Возможные аргументы в пользу гипотезы парафилии Entognatha включают эволюционное происхождение парных претарзальных когтей и парных церок (Kukalová-Peck 1987; Koch 1997; Beutel and Gorb 2006)Kukalová-Peck J. New Carboniferous Diplura, Monura and Thysanura, the hexapod ground plan, and the role of thoracic side lobes in the origin of wings (Insecta). Canadian Journal of Zoology, 1987, vol. 65 (p. 2327—2345). .Koch M. Monophyly and phylogenetic position of the Diplura (Hexapoda), Pedobiologia, 1997, vol. 41 (p. 9—12).Beutel R. G., Gorb S. N. A revised interpretation of attachment structures in Hexapoda with special emphasis on Mantophasmatodea, Arthropod Syst Phylogeny. 2006, vol. 64 (p. 13—25) pdf ., ультраструктуру сперматозоидов (Dallai et al. 2011) и процесс дифференциации эмбрионального амниона (Machida 2006)Machida R. Evidence from embryology for reconstructing the relationships of hexapod basal clades. Arthropod Syst Phylogeny., 2006, vol. 64 (p. 195—104) pdf . у последнего общего предка Diplura и Ectognatha.
Обнаруженные особенности строения половой системы Diplura позволяют сближать их и даже рассматривать в качестве ближайших родственников Ectognatha — это родство, которое противоречит монофилетичности Entognatha (Dallai et al. 2011)Dallai R., Mercati D., Carapelli A., Nardi F., Machida R., Sekiya K., Frati F. Sperm accessory microtubules suggest the placement of Diplura as the sister-group of Insecta s.s, Arthropod Struct Dev., 2011, vol. 40 (p. 77—92) .. В целом, морфологическая поддержка любой клады, включающей более одной из энтогнатных ветвей Protura, Diplura и Collembola, слабаDell’Ampio E., Meusemann K., Szucsich N. U., Peters R. S., Meyer B., Borner J., Petersen M., Aberer A. J., Stamatakis A., Walzl M. G., Minh B. Q., von Haeseler A., Ebersberger I., Pass G. and Misof B. 2014. Decisive data sets in phylogenomics: lessons from studies on the phylogenetic relationships of primarily wingless insects. Molecular Biology & Evolution 31(1): 239—249. ..
Примечания
Литература Kristensen N. P. Phylogeny of insect orders. Annual Review of Entomology, 1981, vol. 26 (p. 135—157). . Trautwein M. D., Wiegmann B. M., Beutel R., Kjer K. M., Yeates D. K. Advances in insect phylogeny at the dawn of the postgenomic era. Annual Review of Entomology, 2012, vol. 57 (p. 449—468). .
Категория:Шестиногие Категория:Устаревшие таксоны животных