Полёт — основной способ передвижения большинства видов птиц, помогающий им искать пищу, мигрировать и спасаться от хищников. Полёт является наиболее специфической формой передвижения птиц, определившей основные черты организации этого класса. Способность птиц к полёту вызвала ряд адаптаций для обеспечения полёта, взлёта и посадки, ориентирования в пространстве и навигации.
Характеристики полёта птиц в значительной мере зависят от величины птицы и её экологической ниши. Хотя определённые биологические адаптации (к примеру, минимизация массы тела) характерны для всех летающих птиц, другие (например, форма крыльев) характерны только для отдельных групп.
История исследования
Начало исследованиям полёта птиц заложил ещё Аристотель в работе «О частях животных», в четвёртой книге. Он считал, что скорость пропорциональна силе, которая действует на тело, поэтому для движения постоянно необходим «движитель», который двигает тело, а сам при этом остаётся недвижимым. Чтобы объяснить движение летающих объектов, Аристотель был вынужден ввести понятие передачи функции «движителя» частям воздуха. Понятия инерции, ускорения и аэродинамического сопротивления тогда ещё не были известны, поэтому фактически физика полёта осталась необъяснённой.
Лишь через два тысячелетия следующий значительный шаг в исследовании полёта птиц сделал Леонардо Да Винчи в своей работе «Кодекс о полёте птиц». Его заметки подробно описывали, что необходимо не только для равномерного полёта, но и для взлёта и посадки, при порывах ветра и в других ситуациях.
Его изображения детально показывали этапы движения разных частей тела птиц. Также он ввёл понятие давления воздуха и его изменений вокруг крыльев. Наблюдения за птицами натолкнули его на мысль, что основная тяга в полёте создаётся концевыми частями крылаЛеонардо да Винчи. Избранные естественно-научные произведения. М, 1955. С. 605.. Тем не менее, работы Леонардо Да Винчи о полёте птиц долго оставались малоизвестными — их опубликовали лишь в середине XX векаСоболев Д. А. Идея полёта в трудах Леонардо да Винчи. Вопросы истории, естествознания и техники, № 3 2005..
В работе Джованни Альфонсо Борелли «О движении животных», опубликованной в 1680 году, подробно описана анатомия птиц с точки зрения механики и выдвинута модель, объясняющая образование подъёмной силы. Также Борелли опроверг идею Аристотеля о роли хвоста птиц в регулировании направления полёта.
Следующие этапы развития знаний о полёте птиц связаны со становлением гидродинамики. Так, Христиан Гюйгенс в XVII столетии измерил зависимость аэродинамического сопротивления от скорости, а его ученик Готфрид Лейбниц фактически ввёл понятие закона сохранения энергии.
В 1738 году Даниил Бернулли в работе «Гидродинамика» опубликовал выведенный им закон, который связывал давление жидкости с её скоростью (сейчас известный как закон Бернулли), на основе которого Леонард Эйлер вывел набор дифференциальных уравнений, которые описывали движение жидкости. Эти уравнения впервые дали количественное описание полёта, хотя и не давали правдоподобных результатов из-за отсутствия в них вязкости. Лишь в 1843 году в работе Жан-Клода Барре де Сен-Венана, и, независимо, в работе 1845 года Стокса, уравнения Эйлера были дополнены вязкостью и получили название уравнений Навье — Стокса.
Первые попытки применения этих принципов с целью копирования полёта птиц и создания летательных аппаратов тяжелее воздуха были осуществлены Джорджем Кейли в начале XIX века. В своих работах 1809—1810 годов он опубликовал первые количественные расчёты касательно полёта птиц и вывел форму наименьшего сопротивления для заданного объёма. Он также осуществил первые попытки создания искусственных летательных аппаратов, которые, однако, завершились неудачей.
Эти попытки были продолжены Отто Лилиенталем, который также детально исследовал полёт птиц и сделал на его основе собственный летательный аппарат, но его эксперименты закончились гибелью из-за травм, полученных при аварии летательного аппарата.
В 1880-х годах Этьен Жюль Маре ещё дальше продвинулся в исследовании полёта птиц, сняв первые кинофильмы полёта птиц, и сконструировал очень сложные экспериментальные установки для измерения сил и давления воздуха в различных точках вокруг птицы, — в частности, он получил эмпирическую зависимость аэродинамического сопротивления от поверхности.
В начале XX столетия с созданием самолётов основное направление гидро- и аэродинамики сместилось от исследования птиц к исследованию аппаратов с неподвижными крыльями. Для этих аппаратов были созданы теории, и хотя считалось, что их можно применять и для птиц, экспериментальных исследований практически не проводилось.
Лишь в 1960-х годах исследование полёта птиц началось ради изучения самих птиц.
К тому времени уже была детально известна функциональная анатомия этих животных, хотя ряд деталей был открыт намного позднее. Тогда же стало возможным и использование рентгеновской фотографии для визуализации в полёте костей и сокращений отдельных мышц. Также были измерены затраты энергии при полёте. Исследования не ограничивались лабораторными, развитие радаров позволило измерять скорость полёта в естественных условиях и изучать стратегию поведения птиц в разнообразных ситуациях.
Эволюция
В настоящее время в научном сообществе доминирует гипотеза, что птицы произошли от теропод, но механизм возникновения способности к полёту до сих пор неясен.
Существует три главные гипотезы: «древесная» или «с деревьев вниз» (, Marsh, 1880), согласно которой предки птиц сначала научились планировать вниз с деревьев, после чего развили способность к настоящему полёту за счёт силы мышц; «наземная» или «с земли вверх» ( или , Williston, 1879), согласно которой предки птиц были небольшими ловкими динозаврами, которые развили перо для других нужд, а потом стали использовать его для поднятия в воздух и полёта; «бег с помощью крыльев», вариант «с земли вверх», согласно которой крылья развились для образования направленной вниз силы, которая делала возможным лучший контакт с поверхностью, а в результате — более высокую скорость бега и способность бегать по вертикальным поверхностям.
До сих пор остаётся неизвестным, имела ли способность летать первая известная птица — археоптерикс (Archaeopteryx). С одной стороны, археоптерикс имел структуры мозга и сенсорные структуры внутреннего уха, которыми птицы пользуются для контролирования своего полёта, а его перья были расположены подобно перьям современных птиц.
С другой стороны, археоптерикс не имел плечевого механизма, с помощью которого современные птицы осуществляют быстрые машущие движения; это может указывать на то, что первые птицы не были способны к машущему полёту, но могли планировать. Находки большинства ископаемых останков археоптерикса в приморских районах без густой растительности привело к гипотезе, что эти птицы могли использовать крылья для бега по поверхности воды, подобно ящерицам василискам ().
Таким образом, строение скелета археоптерикса свидетельствует о его наземном образе жизни, в то время как перья и крылья — о способности к полётуКурзанов С. М. Авимимиды и проблема происхождения птиц. Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции, № 31. М.: Наука, 1987. 95 с..
Древесная теория, с деревьев вниз
Стала первой высказанной гипотезой, предложенной Маршем в 1880 году. Предложена по аналогии с парящими позвоночными, такими как белки-летяги и шерстокрылы. Согласно этой гипотезе, протоптицы, подобные археоптериксу, использовали когти для того, чтобы подниматься на деревья, с которых потом взлетали с помощью крыльев.
Однако более поздние исследования поставили эту гипотезу под сомнение, приводя данные, что первые птицы не умели лазать по деревьям. Современные птицы, у которых есть такая способность, имеют значительно искривлённые и более крепкие когти, чем ведущие наземные образ жизни; когти же птиц мезозойской эры, как и у родственных им динозавров-теропод, были подобны когтям современных наземных птиц.
Тем не менее, недавняя находка окаменелостей четырёхкрылого динозавра, согласно гипотезе «с деревьев вниз», является ожидаемым звеном в эволюции птиц и вновь возродила интерес к данной гипотезеКурочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы. Известия РАН, Серия Биологическая, 2008 № 1 с. 15—17, УДК 568.2(591.174).
Наземная теория, с земли вверх
Перья были довольно широко распространены у целурозавров, включая раннего тиранозавроида Dilong, а современных птиц палеонтологи чаще всего относят именно к этой группе, хотя некоторые орнитологи относят их к родственным группамFeduccia, A. (1993)..
Функциями этих перьев могли быть теплоизоляция или же половая демонстрация. В наиболее распространённой версии возникновения полёта «с земли вверх» утверждается, что предки птиц были небольшими наземными хищниками (как современная калифорнийская бегающая кукушка), и использовали свои передние конечности для поддержания равновесия, а позднее эти покрытые перьями конечности развились в крылья, способные поддерживать птицу в полёте.
Другой вариант гипотезы предполагает развитие полёта из полового поведения: для привлечения внимания противоположного пола развилось длинное перо и более сильные конечности, которые сначала использовались как оружие, а потом оказались пригодными к машущему полёту. Также из-за того, что много останков археоптерикса находят в морских отложениях, было предположено, что крылья могли помогать этим птицам двигаться и по поверхности воды.
Бег с помощью крыльев Гипотеза «бега с помощью крыльев» основана на наблюдении за молодыми кекликами и утверждает, что крылья получили свои аэродинамические функции в результате реализации потребности птицы быстро бегать по крутым поверхностям (таким как стволы деревьев): или спасаться от хищников, или, наоборот, неожиданно атаковать. Для этого требовалась сила, которая прижимает птицу к поверхности.
Тем не менее первые птицы, включая археоптерикса, не имели плечевого механизма, с помощью которого современные птицы создают подъёмную силу, — из-за этого данная гипотеза подвергается значительной критике.
Новые альтернативные теории
В 2007 году российский палеонтолог, сотрудник Палеонтологического института РАН Курочкин Е. Н. предложил компромиссную гипотезу происхождения полёта, объединив отдельные элементы «наземной» и «древесной» гипотез с новыми исследованиями и доказательствами. От «наземной» гипотезы автор оставил только развитие длинных ног как ключевую адаптацию, освободившую передние конечности от опорной функции.
Также в отличие от «древесной» гипотезы переход предков птиц на деревья произошёл не из-за лазания по стволам, а из-за спрыгивания на нижние конечности, с использованием опоры на них. Передние же конечности при этом сохраняли свободу движений и могли производить машущие движения для удержания равновесия при спуске с деревьев.
Анизодактильная лапа, наиболее распространённая у птиц, когда три пальца направлены вперёд и один — назад, дающая надёжную опору на 4 расставленных пальца, открыла возможность для редукции длинного хвоста, который служил ранними птицами для поддержания равновесия. Эта эволюционная гипотеза исключает необходимость планирующей стадии на пути к возникновению машущего полётаКурочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения полёта птиц // Материалы конференции «Современные проблемы биологической эволюции» к 100-летию Государственного Дарвиновского музея, 17—20 сентября 2007, Москва. С. 17—19.
Потеря способности к полёту некоторыми видами птиц
Некоторые виды птиц, прежде всего обитающие на изолированных островах, где отсутствуют наземные хищники, потеряли способность к полёту. Это является доказательством того, что, несмотря на большие преимущества полёта, он требует больших затрат энергии, и поэтому, при отсутствии хищников, может стать ненужным.