Амбулоцет () — вид ранних полуводных китообразных из монотипического рода Ambulocetus, обитавший в лютетском веке эоценовой эпохи ( назад) на территории современного Пакистана. Входит в число наиболее изученных примитивных китообразных, является ключевым звеном в понимании эволюции этой группы животных и их перехода от наземного образа жизни к водному.
Обладал узким, обтекаемым телом и длинной широкой мордой, причём его глаза располагались в верхней части головы. Исходя из этих анатомических особенностей, выдвигается гипотеза, что своими повадками он напоминал крокодила: поджидал крупных млекопитающих из засады у кромки воды, а затем, используя мощные челюсти, хватал добычу, прежде чем утопить или умертвить резкими рывками. Ушной аппарат амбулоцета имел черты, сходные с таковыми у современных китообразных, специализированных для восприятия и распознавания определённых звуковых частот под водой.
Предполагается, что амбулоцет плавал подобно современной речной выдре: поджимая передние конечности и попеременно работая задними лапами для создания тяги, а также совершая волнообразные движения туловищем и хвостом. Строение пальцев говорит в пользу того, что его лапы были снабжены перепонками. В отличие от современных китообразных, амбулоцет не имел хвостового плавника. На суше, по всей видимости, передвигался подобно морскому льву.
По состоянию на 2014 год известно менее десяти образцов вида, причём все они были обнаружены в районе холмов в предгорьях Гималаев на севере Пакистана. Почти все образцы представляют собой лишь отдельные фрагменты скелета — например, единичный позвонок или обломок челюсти с зубом. Единственный экземпляр, позволяющий получить представление о строении скелета, — это типовой образец, добытый Мохаммедом Арифом и Хансом Тевиссеном в 1992 году.
Родовое название является производным двух латинских слов: ambulare — ходить и cetus — кит. Таким образом, его можно перевести как «ходящий кит». Видовое название является калькой с латинского слова natans — плавать.
История открытия Ископаемые остатки предшественников современных китов — базилозавров и зигориз — известны ещё с первой половины XIX века, однако описанные до начала 1980-х годов виды являлись уже сформировавшимися морскими млекопитающими, мало напоминающими своих ближайших сухопутных родственников. Обнаружить промежуточные формы между наземными копытными и китообразными долго не удавалось, что дало повод Дуэйну Гишу и другим креационистам усомниться в дарвиновской теории происхождения видов. Фрагменты черепа сухопутного животного с характерной только для китообразных зонтичной костью, названного пакицетом, удалось обнаружить в Пакистане в 1981 году, однако тогда эта находка, в которой к тому же отсутствовал посткраниальный скелет, не привлекла внимание научного сообщества.
Цель экспедиций Ханса Тевиссена из американского Университета Дьюка в Пакистан в начале 1990-х годов не состояла в поиске примитивных китов: американское национальное географическое общество выделило ему грант на исследование возможных путей миграции наземных животных между материковой Азией и индийским субконтинентом 50 млн лет назад, когда эти два участка суши были разделены океаном Тетис. Первая поездка в январе 1991 года закончилась неудачно: спустя всего несколько дней после начала полевых работ на Ближнем Востоке развернулась военная операция «Буря в пустыне», и находящимся даже вдали от зоны боевых действий гражданам США пришлось вернуться на родину.
На оставшиеся от гранта средства Тевиссен организовал вторую экспедицию, которая состоялась в декабре 1991 — январе 1992 года. Он получил разрешение на исследование хребта в предгорьях Гималаев в Пенджабе, и проводил поиски окаменелостей в паре с сотрудником Мохаммедом Арифом. В один из январских дней ему удалось обнаружить в отложениях фрагменты бедренной и большеберцовой костей с сохранившимися выемками коленного сустава неизвестного животного — судя по геологическим породам и обилию ископаемых моллюсков, здесь некогда находилось морское дно, однако ни одно современное морское млекопитающее не обладает подобным строением задних конечностей. Следом за Тевиссеном уже Ариф в другом месте нашёл аналогичные кости с необъяснимыми следами коленей. Потратив несколько дней на раскопки, исследователям удалось извлечь из толщи зелёного алевролита частично сохранившийся скелет некоего млекопитающего. В частности, были извлечены фрагменты черепа, нижняя челюсть, несколько позвонков, части передней конечности выше локтевого сустава и фрагмент задней конечности.
Изначально Тевиссен предполагал, что нашёл остатки ведших полуводный образ жизни — ископаемых родственников современных хоботных и сирен. Однако высокие, колышкообразные зубы настоящей находки не соответствовали плоским, почти квадратным зубам известных на тот момент антракобунид. Такие зубы характерны для зубатых китов, но у них редуцированы задние конечности. Объяснение нашлось, когда учёный сообразил, что одна из костей черепа в виде картофелины является той самой зонтичной костью, встречающейся исключительно у китообразных. Таким образом, этот «ходячий кит» был тем самым недостающим звеном в эволюции китообразных.
Не имея финансовой возможности захватить с собой в США весь скелет, Тевиссен выбрал лишь череп, который в октябре 1992 года представил на палеонтологической конференции в Торонто. Убедить научное сообщество в правильности своей теории удалось лишь в 1994 году — после того, как оставшиеся части скелета, всё это время хранившиеся у Мохаммеда Арифа в Пакистане, привёз в США Филип Джинджерич. Тевиссен присвоил виду название Ambulocetus natans (в переводе с латыни ambulare — ходить, cetus — кит, natans — плавать). Формация Кулдана, где были обнаружены ископаемые остатки, сформировалась в лютетском ярусе эоцена, возраст находки оценивается в 47—48 млн лет.
В 1996 году были произведены дополнительные раскопки по месту нахождения голотипа, известного под кодом «H-GSP 18507». Были извлечены большая часть грудного, поясничного и крестцового отделов позвоночника, несколько хвостовых позвонков, тазовые кости, значительная часть грудной клетки, несколько костей предплюсны, а также фрагменты . Законченность типового экземпляра составила около 80 %. Наконец, в статье 2009 года были дополнительно представлены фрагменты челюсти с тремя зубами, извлечённые из блока цементирующей породы.
Систематика Амбулоцет относится к археоцетам — парафилетической группе ископаемых организмов, от которых пошли все современные китообразные: усатые (Mysticeti) и зубатые (Odontoceti) киты. К моменту открытия описываемого вида археоцеты классифицировались по следующим семействам: (включавшее как ныне выделяемых в отдельное семейство сухопутных животных , так и другие полуводные формы), Remingtonocetidae (полуводные формы), Basilosauridae (водные формы) и (водные формы; позднее включены в Basilosauridae в ранге подсемейства Dorudontinae). Считалось, что непосредственными предками китообразных были мезонихии; эта гипотеза была выдвинута ещё до того, как были обнаружены какие-либо достоверные ископаемые остатки ранних китообразных.
В первоначальном описании амбулоцет был отнесён к семейству Protocetidae; однако более детальное изучение голотипа побудило Тевиссена и его коллег выделить этот вид в отдельное семейство (в той же работе было представлено семейство ). Исследователи высказали предположение, что некоторые представители семейств Pakicetidae, Protocetidae и Ambulocetidae являлись предками двух других семейств археоцетов. Согласно высказанной гипотезе, от мезонихий произошли пакицетиды, от которых, в свою очередь, произошли амбулоцетиды; последние же дали начало как протоцетидам, так и ремингтоноцетидам .
Большинство ископаемых находок археоцетов, относящихся к среднему и позднему эоцену, были обнаружены в районе Индийского субконтинента, что дало повод признать его центром происхождения китообразных. Согласно данным молекулярной биологии, ближайшими современными родственниками китообразных являются бегемоты; разделение этих эволюционных ветвей произошло приблизительно 54,9 миллиона лет назад. В современной классификации все выше перечисленные группы животных, а также жвачные, мозоленогие и свинообразные, объединены в отряд китопарнокопытных млекопитающих. В свою очередь, мезонихии рассматриваются скорее как дальние родственники китообразных, нежели как их предки, а их некоторое морфологическое сходство, вероятно, стало результатом конвергентной эволюции.
По мнению палеонтологов, самым архаичным из открытых китообразных является представитель семейства Ambulocetidae, получивший родовое название — по мнению и Джинджерича, его возраст составляет около 53,5 млн лет. В семействе Ambulocetidae также описан род — как и Himalayacetus, известный лишь по фрагментам челюстей. Все представители семейства Ambulocetidae являются эндемиками Индийского субконтинента; их существование охватывает период с раннего по средний эоцен.
Кладограмма копытных, предложенная Марком Юхеном в 2010 году:
Описание Внешне животное напоминало крокодила: у него была длинная морда, компактное туловище, короткие передние конечности и мощный, прямой хвост. Кожный покров, однако, отличался: если у рептилий тело покрыто чешуёй, то у амбулоцета скорее всего шерстью, хотя, возможно, и редкой. Лапы перепончатые. Хвост и конечности были хорошо приспособлены для передвижения в водной среде. Зубы острые, треугольной формы.
Размеры При описании вида в 1994 году Тевиссен и его коллеги, основываясь на размерах позвонков, рёбер и конечностей, высказали предположение, что масса типового экземпляра могла быть сравнима с массой самца южного морского льва, то есть около 300 кг. Длина животного оценивалась в приблизительно 3 метра.
В работе 1996 года Тевиссен, Мадар и Хуссейн привели различные оценки массы, основанные на нескольких формулах. Так, уравнения Джинджерича (1990) и Рот (1990), в которых принимаются во внимание значения длины бедренной, локтевой и пястной костей, показал результат в диапазоне от 51 до 86 кг. Использование уравнений тех же авторов с учётом длины костей плюсны, диаметра поперечного сечения средней части диафиза и окружности бедренной кости привело к диапазону от 141 до 235 кг. Использование формул, основанных на корреляции между размерами моляров и массой тела копытных, продемонстрировал приблизительно 250 кг. Аналогичный результат — 250 кг — получился исходя из формул Вэн-Валкербенга (1990), в которых анализируются размеры черепа современных хищных млекопитающих.
В 1998 году Джинджерич оценил массу тела животного в 720 кг — показатель, сопоставимый с массой современных китообразных. В том же издании Тевиссен объяснил, что подобное расхождение в числах можно объяснить лишь необычной массивностью позвонков экземпляра, на размерах которых строил свои подсчёты Джинджерич.
Череп Основание черепа амбулоцета более удлинённое, чем у других археоцетов, и в этом отношении морфологически ближе к основанию черепа современных китообразных. Оно волнообразно изгибается и выходит за пределы плоскости, образуемой и нёбом. Тевиссен и его коллеги полагают, что такая структура связана с формой носоглоточного хода и узким межглазничным пространством. У большинства современных китообразных на затылочной кости, ближе к области среднего уха, развит выступающий гребень, или серповидный отросток; открывается сбоку от этого гребня, в непосредственной близости от отверстия, через которое проходит яремная вена. Аналогичный гребень также присутствует у описываемого вида (где он сливается с крыловидным отростком), однако в данном случае подъязычный канал существенно смещён назад и отчётливо отделён от яремного отверстия. Такая морфология более характерна для наземных копытных, нежели для современных китообразных.