Тиранноза́вр ( — «ящер-тиран», от [tyrannos] — «ужасный» и [sauros] — «ящер, ящерица», также встречается неправильное написание тираноза́вр) — род плотоядных тероподных динозавров из семейства тираннозаврид, включающий типовой вид Tyrannosaurus rex ( — «король») и более ранний Tyrannosaurus mcraeensis (назван в честь геологических слоёв McRae на западе Нью-Мексико). Обитали в западной части Северной Америки, которая в те времена представляла собой остров Ларамидию, и являлись наиболее распространёнными из тираннозаврид. Ископаемые остатки тираннозавров находят в различных геологических формациях, датирующихся поздним кампанским-маастрихтским веками мелового периода, около 72,7—66,043 млн лет назад. Один из последних нептичьих динозавров, существовавших перед катаклизмом, положившим конец мезозойской эре (мел-палеогеновым вымиранием).
Как и другие представители своего семейства, тираннозавр был двуногим хищником с массивным черепом, который уравновешивался длинным, тяжёлым и жёстким хвостом. По сравнению с большими и мощными задними конечностями этого ящера его передние лапы были совсем небольшими, но необыкновенно могучими для своего размера и имели два когтистых пальца. Является крупнейшим видом своего семейства, одним из самых больших представителей тероподов и одним из самых крупных наземных хищников за всю историю Земли. Один из крупнейших образцов тираннозавра по имени Сью при жизни достигал 12,3—12,8 метров в длину, имел высоту до бедра 3,6 метра и массу примерно 8,4—9,5 тонн. Как самое большое плотоядное животное в своей экосистеме, тираннозавр, скорее всего, был сверххищником и охотился на гадрозавров, цератопсов и, возможно, даже на завропод, хотя некоторые исследователи предполагают, что питался он преимущественно падалью. Более того, спор о том, являлся ли тираннозавр полноценным охотником и сверххищником либо падальщиком, был одним из самых напряжённых и затяжных в истории палеонтологии. Сейчас большинство специалистов считает, что тираннозавр был хищником-оппортунистом — мог как охотиться, так и питаться падалью.
В общей сложности было идентифицировано более 50 скелетов тираннозавров, некоторые из них сохранились почти полностью. Обилие материала позволило провести углублённые исследования многих аспектов биологии этого животного, включая жизненную историю и даже биомеханику. Особенности питания, физиология и скорость движения — это лишь немногие из предметов научных споров. Таксономия этого рода также является предметом дискуссий — к примеру, некоторые специалисты относят к нему только один вид (T. rex), а некоторые включают в этот род и тарбозавра, известного из меловых отложений Монголии. Иногда с тираннозавром синонимизируют и некоторые роды североамериканских тираннозавридов. Тираннозавр обрёл большую известность в популярной культуре в качестве свирепого хищника после успеха фильма «Парк юрского периода».
Описание
Размеры
Tyrannosaurus rex был одним из самых крупных наземных хищников всех времён. Длина голотипа (AMNH 502) оценивается в 10,6 м, а высота до бедра — 3,4 м. Самый большой из относительно полных скелетов, RSM P2523.8 по прозвищу «Скотти» (Scotty), был обнаружен в 1991 году в канадской провинции Саскачеван. По оценкам специалистов из Университета Альберты, этот чрезвычайно массивный для своего вида экземпляр достигал в длину 13 м и весил около 8,8 т.
До публикации 2019 года, в которой был описан Скотти, наиболее крупным экземпляром считался FMNH PR2081 по прозвищу «Сью», достигавший 12,3 метра в длину и имевший высоту на уровне бедра в 4 метра. Оценка массы тела этого образца в течение многих лет сильно изменялись: обычно от 5,4 до 6,8 т, реже — более чем 7,2 т или менее чем 4,5 т; самые современные же оценки равняются примерно 9,5 и 8,4 т.
В 2009 году палеонтолог Пакард и его коллеги протестировали метод измерения массы динозавров на слонах и пришли к выводу, что прежние техники измерения были весьма несовершенны и масса динозавров зачастую переоценивалась, соответственно, масса тираннозавра могла оказаться гораздо меньше, чем было принято считать. Однако более современные измерения (выполненные при помощи метода , в котором объём животного вычисляется с помощью построения множества сечений и умножения их средней площади на длину тела) позволили заключить, что масса тела самых больших из найденных экземпляров тираннозавров приближается к 9,5 т либо даже превышает это значение. Существуют фрагментарные окаменелости, принадлежавшие, возможно, ещё более крупным тираннозаврам. Так, Грегори С. Пол оценивает длину образца UCMP 118742 (81 см — верхнечелюстная кость) приблизительно в 13,6 м, высоту на уровне бёдер — в 4,4 м, а массу — в 12 т.
Телосложение
Шея тираннозавра, как и у других теропод, имела S-образную форму, но была короткой и мускулистой, что позволяло ей удерживать массивную голову. Передние конечности имели только два когтистых пальца вместе с маленькой пястной костью — рудиментом третьего пальца. Задние конечности, напротив, были самыми длинными (по отношению к телу) среди всех теропод. Позвоночник образован 10 шейными, 12 грудными, пятью крестцовыми и примерно 40 хвостовыми позвонками. Хвост был тяжёлым и длинным, поскольку выполнял функцию балансира, уравновешивая массивную голову и грузное туловище. Многие кости скелета были полыми, что снижало их массу, но не сильно влияло на прочность.
Череп Самый большой из когда-либо найденных полных черепов тираннозавра в длину достигает примерно полутора метров. Большие окна в черепе способствовали уменьшению его массы и создавали необходимое пространство для прикрепления мышц, как и у всех плотоядных динозавров. Но в других отношениях череп тираннозавра очень отличался от черепов больших теропод, не относящихся к тираннозавридам. Несмотря на то что его задняя часть была очень широкой, рыло было узким, благодаря чему ящер обладал высокоразвитым бинокулярным зрением. Черепные кости были тяжёлыми. Носовая и некоторые другие кости были объединены, что предотвращало попадание чего-либо постороннего в пространство между ними. Они были пневматизированы (воздухоносны, то есть в черепе имелись околоносовые пазухи, как и у других нептичьих динозавров). Вероятно, это делало кости более гибкими и лёгкими. Эти и некоторые другие свойства, способствовавшие укреплению черепа, принадлежат к тенденции тираннозавридов к увеличению силы укуса, которая у этих ящеров с огромным преимуществом превосходила таковую у всех теропод-нетираннозаврид. Передний край верхней челюсти имел U-образную форму (в то время как у большинства хищников, не относящихся к тираннозавридам, он был V-образным); такая форма позволяла увеличить количество тканей и костей, которые тираннозавр мог за один укус вырвать из тела жертвы, а также усиливала давление, оказываемое передними зубами ящера.
У тираннозавра хорошо выражен гетеродонтизм — наличие нескольких типов зубов, различавшихся по форме и функциям. Зубы, располагающиеся на передней стороне верхней челюсти, плотно прилегают друг к другу, имеют D-образное поперечное сечение, долотообразное лезвие, укрепляющие гребни и изгиб внутрь. Эти особенности понижали риск слома зуба во время того, как тираннозавр кусал и тащил жертву. Другие зубы более крепкие и массивные, по форме они больше напоминают бананы, чем кинжалы, они шире расставлены и тоже имеют укрепляющие гребни. — «One palaeontologist memorably described the huge, curved teeth of T. rex as 'lethal bananas'».. Зубы верхней челюсти больше зубов нижней (кроме тех, что находятся в её задней части). Самый большой из пока что найденных зубов вместе с корнем достигал высоты 30 сантиметров. Это крупнейший из когда-либо найденных зубов плотоядных ящеров.
Палеонтологи из Университета Миссури провели компьютерное моделирование, основанное на анализе окаменелостей, которое показало, что череп тираннозавра был не эластичным, а жёстким, как черепа современных крокодилов и гиенT. rex used a stiff skull to eat its prey. MU scientists created one of the first 3D models showing how ligaments and joints in the skull of a Tyrannosaurus rex work , Sept. 25, 2019. Благодаря технологиям компьютерной томографии окаменелостей исследователи из Университета Миссури выяснили, что внутринижнечелюстной сустав в средней части нижней челюсти тирранозавра был неподвижным. Предсочленовная кость, идущая вдоль внутренней части нижней челюсти, действует как амортизатор напряжения, чтобы противодействовать изгибу во внутринижнечелюстном суставе, сохраняя жёсткость нижней челюстиThe secret to the T Rex’s bone-crushing bite. New research suggests that the tyrannosaurus rex had a rigid jaw like an alligator, rather than flexible like a snake , 26 April 2021How did dinosaurs deliver bone-crushing bites? By keeping a stiff lower jaw , 26 April 2021.
Сила укуса В 2003 году Мэйсон Б. Меерс из попытался оценить силу укуса тираннозавра, используя регрессионную зависимость силы укуса от массы тела у современных животных. В своих расчётах Меерс построил регрессию на основе измерений силы укуса черепах, ящериц, аллигаторов и хищных млекопитающих, и оценил по ней силу укуса тираннозавра массой 5371 кг примерно в 183 кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у хищных млекопитающих) или 235 кН (на основе отношения силы укуса к массе тела у рептилий). В 2005 году команда исследователей во главе с Ф. Терриен рассчитала силу укуса некоторых теропод, в том числе и тираннозавра, сделав это путем построения биомеханического профиля их нижних челюстей с последующим его сравнением с профилем нижней челюсти современного миссисипского аллигатора, сила укуса которого была измерена ранее. По их данным, сила укуса композитного (собранного из семи разных образцов) тираннозавра с 120,39 см нижней челюстью была бы равна силе укуса миссисипского аллигатора с 50,08 см нижней челюстью, умноженной на 15,915. Ожидаемая сила укуса аллигатора с 50,08 см нижней челюстью по данным авторов составляет 18 912 Н, что соответствует силе укуса тираннозавра в 300 984 Н. Для сравнения, сила укуса зухомима с 112,58 см нижней челюстью была оценена в 25 096 Н, гиганотозавра с 178,19 см нижней челюстью — в 101 425 Н, дасплетозавра с 95,59 см нижней челюстью — в 136 564 Н, а аллозавра с 68,45 см нижней челюстью — в 25 096 Н. Это были одни из самых высоких абсолютных значений силы укуса, когда-либо полученных для позвоночных животных. Однако в 2010 году палеонтолог Пол Гигнак с командой других исследователей усомнились в достоверности этих результатов, указав, что цифры, полученные исследователями, могут быть завышены приблизительно на 30 %. Дело в том, что Мэйсон Б. Меерс и Ф. Терриен использовали двустороннюю силу сжатия челюстей, предполагая, что она превосходит одностороннюю в два раза у животных, на основании которых проводились экстраполяции. В то время как на самом деле разница между двусторонней и односторонней силами укуса может быть значительно меньше из-за распределения нагрузок при укусе.
В 2012 году палеонтологи Карл Бейтс и Питер Фолкингем провели более точное биомеханическое моделирование, основанное не на экстраполяциях от современных животных, а на реконструкции челюстной мускулатуры тираннозавра. Судя по построенной ими биомеханической модели, челюсти взрослого тираннозавра (образец HI 3033 по прозвищу «Стен») могли оказывать давление в 18 065—31 086 Н в области передних зубов и в 35 640—57 158 Н в области задних зубов. Это значение оказалось выше, чем то которое было получено на основе исследования следов, оставленных зубами тираннозавра на костях трицератопса (6 410—13 400 Н), но значительно ниже, чем результаты предыдущих исследований. В 2018 году Карл Бейтс и Питер Фолкингем сообщили, что взятая ими сила сокращения челюстных мышц, скорее всего, была завышена, и скорректировали свои оценки 2012 года до 17 073—29 510 Н и 33 123—53 735 Н соответственноKarl T. Bates and Peter L. Falkingham (2018) Correction to Estimating maximum bite performance in Tyrannosaurus rex using multi-body dynamics ..