Светляки́ — семейство жуков, характерной особенностью которых является наличие специальных органов свечения — лантернов. Лантерны располагаются на последних брюшных сегментах, чаще всего под прозрачной кутикулой, и образованы крупными фотогенными клетками, которые обильно оплетены трахеями и нервами. Под этими клетками находятся отражатели света — клетки, заполненные кристаллами мочевой кислоты. По трахеям к фотогенным клеткам поступает кислород, необходимый для происходящих здесь окислительных процессов. Порой способностью светиться обладают не только имаго жуков, но и их личинки и яйца. Личинки питаются слизнями и другими наземными гастроподами.
Представители семейства — наземные жуки, ведущие ночной образ жизни. Покровы тела мягкие или умеренно склеротизированные, верхняя сторона тела заметно уплощена. Половой диморфизм значительно выражен: у самок часто отсутствуют крылья и надкрылья, что делает их похожими на личинок. Личинки камподеовидного типа, ведут наземный или водный образ жизни. Жуки имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются, живя за счёт запаса питательных веществ, накопленных на личиночной стадии. Личинки же являются хищниками, питаются моллюсками и прячутся в их раковинах.
Семейство насчитывает около 2200 видов. Наиболее разнообразно представлено в тропиках и субтропиках, скудно — в умеренном поясе. На территории стран бывшего СССР обитает 7 родов и около 20 видов. В России — 15 видов.
Общая характеристика Семейство включает наземных жуков, ведущих ночной образ жизни. Голова небольшая, с крупными глазами. Усики 11-члениковые, короткие или умеренной длины, прикреплены на лбу, их форма варьирует от нитевидных до пиловидных и гребенчатых. Верхняя губа развитая. Покровы тела жуков данного семейства мягкие или умеренно склеротизированные. Верх тела заметно уплощён, переднеспинка частично или полностью прикрывает голову. Надкрылья в пунктировке, часто со следами рёбер. Средние тазики сдвинуты, соприкасаются. Крылья с выраженной анальной ячейкой. Жуки обычно имеют редуцированный ротовой аппарат и не питаются. Половой диморфизм часто выраженный значительный и преимущественно проявляется в редукции надкрыльев и крыльев у самок, из-за чего они внешне очень похожи на личинок.
Личинки камподеовидного типа, прямые, несколько уплощённые в дорсовентральном направлении, преимущественно тёмно окрашенные. Переднегрудь крупнее средне- и заднегруди. Голова большей своей частью втянута в неё. Прослеживается тенденция к образованию плоских боковых выростов на тергитах: личинки представителей родов Lampyris и Luciola бока тергитов брюшных сегментов несколько вытянуты в сторону и назад. Голова у личинок очень маленькая, преимущественно удлинённая, у личинок рода Lampyris почти квадратная. Головные швы хорошо развитые. Верхняя губа отсутствует. Мандибулы серповидные, с внутренним сосательным каналом, сильно склеротизированные. Сложные глаза отсутствуют. По бокам головы имеются крупные светлые простые глазки. Усики трёхчлениковые. Третий членик очень маленький, располагается на плоской площадке у вершины второго членика рядом с чувствующим придатком, как у представителей семейства мягкотелок.
Личинки наземные или водные. Водные личинки обладают боковыми брюшными жабрами, разделёнными на 2 ветви. Личинки питаются мелкими беспозвоночными, преимущественно наземными моллюсками, в раковинах которых часто укрываются сами.
Свечение
Общие принципы коммуникации Свечение у светляков служит для коммуникации между особями. У представителей данного семейства выделяют практически все сигналы, которые так или иначе связаны с половым поведением, защитные и территориальные сигналы: будь то призывные и поисковые сигналы самцов, сигналы «согласия», «отказа» и «посткопулятивные» сигналы самок, а также сигналы агрессии и даже световую мимикрию. Однако не каждый вид имеет весь спектр вышеперечисленных сигналов. Некоторые виды, например, Lampyris noctiluca, способны испускать только призывные сигналы, а у большинства представителей родов Photinus и Photuris различия между призывными и поисковыми сигналами у самцов отсутствуют. При этом только у самок рода Photuris наблюдается явление световой мимикрии, при которой самки испускают сигналы характерные для видов рода Photinus. Самцы Photinus, привлечённые подобными сигналами, становятся добычей для хищных самок рода PhoturisLloyd J. E. Aggressive mimicry in Photuris firefly «femmes fatales» // Science. 1965. V. 149. N 3684. Р. 653—654.Lloyd J. E. Photuris fireflies mimic signals of their female’s pray // Science. 1980. V. 210. N 4437. Р. 669—671.Lloyd J. E. Evolution of firefly flash code // Florida Entomologist. 1984. V. 67. N 2. Р. 228—239..
В световой коммуникации светляков выделяют две базовые коммуникативные системыLloyd J. E. Bioluminescent communication in insects // Ann. Rew. Entom. 1971. V. 16. N 1. Р. 97-122.Lloyd J. E. Bioluminescence and communication in insects // Ann. Rev. Entom. 1983. V. 28. N 2. Р. 131—160.. При первом типе системы особи одного пола (преимущественно это нелетающие самки) производят видоспецифичные коммуникативные сигналы, привлекающие особей противоположного пола, и выполняющие тем самым функцию «маяка». Такой тип системы характерен для светляков родов Lampyris, Phengodes, Diplocadon, Dioptoma, Pyrophorus и многих других. При этом наличие собственных световых сигналов у летающих особей противоположного пола является необязательным.
При системе второго типа летающие особи одного пола (преимущественно это самцы) производят видоспецифичные световые сигналы, в ответ на которые особи другого пола производят видоспецифичные или полоспецифичные ответы. Подобный тип коммуникативной системы встречается у многих видов светляков, в основном у подсемейств Lampyrinae и Photurinae, обитающих на территории Северной и Южной АмерикиLevis. В. D., Cover N. Biology of communication/ Ed Willay, N. Y. Toronto. 1980. 320 p..
Существуют также виды с промежуточными формами коммуникативных систем. У светляка Phausis reticulata и самцы, и самки испускают долговременное свечение, а в случае опасности самки способны прекращать свечение. У вида Dioptoma adamsi нелетающие самки привлекают неиспускающих световые сигналы самцов длительным свечением. Однако самцы этого вида при сексуальном возбуждении испускают вспышки зелёного светаGreen E. E. On some luminous Coleoptera from Ceylon // Trans. Roy. Entom. Soc. 1912. V. 4. N 6. Р. 717—719.. У некоторых синхронизирующихся видов из рода Pteroptix присутствуют обе коммуникативные системы, которые используются жуками при различных условиях. Синхронные вспышки больших количеств особей для сбора их в стаи, внутри которых используется обмен коммуникативными сигналами между самцами и самкамиBuck J.B., Buck E. Biology of synchronous flashing of fireflies // Nature. 1966. V. 211. N 5213. P. 562—564Buck J. В., Buck E. Mechanism of rhythmic synchronous flashing of fireflies // Science. 1968. V. 159. N 3821. Р. 1319—1327. Сходное поведение отмечается также у видов Luciola discicollis и Luciola obsolentaLloyd J. E. Mating behavior of New Guinea fireflies Luciola (Coleoptera, Lampyridae): a new communicative protocol // Coleopt. Bull. 1972a. V. 26. N 4. P. 155—163..
Органы свечения
Органы свечения светляков (лантерны) представлены одним крупным световым органом на последних абдоминальных стернитах либо множеством мелких световых органов, которые расположены более-менее равномерно по всему телу. Форма, расположение и количество световых органов у различных видов светляков сильно варьирует. Например, у представителей рода Phengodes, Diplocladon, Harmatelia и ряда других тропических видов мелкие световые органы находятся на дорсальной стороне каждого из абдоминальных стернитов. У европейских, африканских, американских, азиатских и дальневосточных видов светляков обычно имеется один крупный орган свечения, расположенный на вентральной стороне двух последних абдоминальных стернитов.
Личинки преобладающего большинства видов также имеют на своём теле парные или множественные мелкие органы свечения.
Морфологическое и гистологическое строение Выделяют шесть типов морфологического строения органов свеченияBuck J. B. Anatomy and physiology of light organ in fireflies // Ann. N. Y. Acad. Sci. 1948. V. 49. N 4. Р . 397—482.. Первые три типа строения светового органа характеризуются отсутствием между трахеями и фотоцитами т. н. концевых клеток. Они являются специфичными для фотогенной ткани и не встречаются в других органахGhiradella H. Fine structure of the traheoles of lantern of photurid firefly // J. Morph. 1977. V. 153. N 1. Р. 187—204.Ghiredella H. Reinforced traheoles in three firefly lanterns. Further reflections on specialized traheoles // J. Morph. 1978. V. 157. N 2. Р. 281—300.Klus B. S. Light and electron microscope observation on the photogenic organ of firefly Photuris pennsylvanica, with special reference to the innervation // J. Morph. 1958. V. 103. N 1. Р. 159—185.164. Smith D. S. The organization and innervation of the luminescent organ in firefly Photinus pennsylvanica (Coleoptera) // J. Cell Biol. 1963. V. 16. N 2. Р. 323—359. Первый тип. К нему относятся органы светляков только из рода Phengodes, свет у которых испускается гигантскими клетками, сходными по своей морфологии с эноцитами жирового тела. Фотогенные клетки при этом не связаны с трахеямиBuck J. B. Some aspects of the histology and physiology of luminescence in «railroad worms» // Biol. Bull. 1946. V. 91. P. 226.. С вентральной стороны лантерн покрыт прозрачной кутикулой, за которой располагаются два — три слоя, образованные фотогенными клетками. Второй тип. Встречается у светляков рода Phrixotrix и самок Lamprohisa splendidula21. Bongardt J. Beirage zur kenntnis der leuchtorgane einhemischer Lampyriden // Z. wiss. Zool. 1903. V.75. N 1. P. 1-44. и личинок Phausis delarouseei. Bunion E. Le verluisant provencal et la Luciole nicoise / / Men. assoc. des Naturalistes de Niceet des Alpes-Maritimes. (Suppl. Riviera Scientifique). 1929.. Световые органы данного типа являются небольшими, шарообразными и прилегают к прозрачной кутикуле. Компактная масса фотогенной ткани пронизана специфическими трахеолами, которые ветвятся наподобие корневой системы. Третий тип сходен по строению со вторым типом и характеризуется наличием особого слоя колончатых клеток, не способных сами по себе испускать свет, однако в цитоплазме которых содержится большое количество кристаллов мочевины. Они обладают высокой отражающей способностью. Данная ткань называется «рефлекторным слоем». Трахеолы проходят данный слой и ветвятся внутри «фотогенного слоя». Данный тип строения характерен для личинок большинства видов светляков и некоторых имагоBarber V. С., Dilly P. N., Pilcher W.T. Fine structure of the vesiculated reticulum in the light organ of glow-worm Lampyris noctiluca / / Nature. 1965. V. 205. N 4977 (March). P. 1183—1185.Hasana B. Zitologiche Untersuchungen des Leuchtorgans von Zwei Tropischen Leuchkafer, Pyractomena analis und Luciola gorhami / / Cytologia. 1942. V. 12. N 4. Р. 486—494.Lund E. J. On the structure, physiology and use of photogenic organs, with special reference to the Lampyridae // J. Exp. Zool. 1911. V. 11. N 4. Р. 415—467.. Четвёртый тип характеризуется ветвлением трахей на границе «фотогенного» и «рефлекторного» слоев. Концевые клетки располагаются на конце горизонтальных веточек трахеи, образуя отростки в дорсовентральном направлении. Этот отмечен у некоторых видов Photuris (Photuris pennsylvanica, Photuris jamaisensis).