Харпалины — подсемейство жужелиц, включающее приблизительно 20 000 видов жуков.
Описание Жужелицы от мелких до крупных размеров: от 2,5 до 30 мм. Харпалины обитают в самых разных средах обитания, в том числе глубоко внутри пещер и на вершинах крон тропических лесов. Некоторые харпалины демонстрируют необычные морфологические формы, такие как удлиненное тело у рода Agra, муравьевидная форма у Calybe, челюсти, раскалывающие раковину улитки, у Licinus и сильно уплощенное в дорсо-вентральном направлении тело, как у Momiolyce. Мало того, что члены Harpalinae разнообразны по морфологическим формам, они демонстрируют множество необычных образов жизни, включая зерноядные и травоядные, мирмекофилию и термитофилию, яйцеживорождение Pseudomorpha, эктопаразитизм других насекомых, специализированная мимикрия хозяина эктопаразитами и секвестрирование токсинов своих хозяев для собственной защиты и хищничество на позвоночных, таких как лягушки.
Классификация Большая монофилетическая группа жужелиц (20000 видов и около 40 триб), в которую включают многие бывшие подсемейства в качестве надтриб или триб: Chlaeniinae, Cyclosominae, Dryptinae, Lebiinae, Licininae, Mormolycinae, Odacanthinae, Oodinae, Panagaeinae, Perigoninae, Platyninae, Pseudomorphinae, Pterostichinae и Zabrinae. Более 1100 родов, объединённых в 9 надтриб и 48 трибMaddison D.R.; Baker M.D.; Ober K.A. 1999: Phylogeny of carabid beetles as inferred from 18S ribosomal DNA (Coleoptera: Carabidae). Systematic Entomology, 24: 103—138. DOI: 10.1046/j.1365-3113.1999.00088.x Ober K.A. 2002. Phylogenetic relationships of the carabid subfamily Harpalinae (Coleoptera) based on molecular sequence data. Molecular phylogenetics and evolution, 24: 228—248. https://doi.org/10.1016/S1055-7903%2802%2900251-8Ober K.A., Maddison D.R. 2008. Phylogenetic relationships of tribes within Harpalinae (Coleoptera: Carabidae) as inferred from 28S ribosomal DNA and the wingless gene. Journal of insect science, Volume 8, Number 63. 32pp. http://dx.doi.org/10.1673/031.008.6301Ober KA, Heider TN. (2010). Phylogenetic diversification patterns and divergence times in ground beetles (Coleoptera: Carabidae: Harpalinae). BMC Evol Biol. 2010 Aug 27;10:262. https://doi.org/10.1186/1471-2148-10-262.
Список основных родов
Abax Acinopus Dejean, 1821 Agatus Motschulsky, 1844 Agonum (Platyninae) Agra Fabricius, 1801 Agra schwarzeneggeri Amara Amblystomus Erichson, 1837 Acupalpus Dejean, 1829 Anchomenus Bonelli, 1810 Anisodactylus Dejean, 1829 Anthracus Motschulsky, 1850 Apristus Chaudoir, 1846 (включая Metabletus) Badister Clairville, 1806 Blackburnia Sharp, 1878 Bradycellus Erichson, 1837 Callistus Bonelli, 1809 Calodromius Reitter, 1905 Carterus Dejean, 1830 Chlaenius Bonelli, 1810 Clarencia Sloane, 1917 Colliuris Corsyra Dejean, 1825 Cymindis Latreille, 1806 Daptus Fischer von Waldheim, 1823 Demetrias Bonelli, 1810 Diachromus Erichson, 1837 Dicheirotrichus Jacqelin du Val, 1857 (включая Trichocellus) Ditomus Bonelli, 1810 Dolichus Bonelli, 1810 Dromius Bonelli, 1810 Drypta Latreille, 1796 Galerita Fabricius, 1801 Guyanemorpha Erwin, 2013 Gynandromorphus Dejean, 1829 Harpalus (включая Harpalobrachys) Helluomorphoides Hemiaulax Bates, 1892 Kenyacus Alluaud, 1917 Laemostenus Bonelli, 1810 Lebia Latreille, 1802 Licinus Latreille, 1802 Lionychus Wissman, 1846 Masoreus Dejean, 1821 Metoncidus Bates, 1871 Microderes Faldermann, 1835 Microlestes Schmidt-Goebel, 1846 Minuthodes (Minuthodes rectimargo) Molops Bonelli, 1810 Morion Latreille, 1810 Nemotarsus Nornalupia Kataev, 2002 Odacantha Paykull, 1798 Odontonyx Stephens 1827 Olisthopus Dejean, 1828 Oodes Bonelli, 1810 Ophonus Stephens, 1828 Orthomus Chaudoir, 1838 Oxyselaphus Chaudoir, 1843 Panagaeus Latreille, 1802 Paradromius Fowler, 1887 Paranchus Lindroth, 1974 Parophonus Ganglbauer, Pedius Motschulsky, 1850 Penthus Chaudoir, 1843 Peronomerus Schaum, 1854 Perigona Laporte de Castelnau, 1835 Philorhizus Hope, 1838 Platyderus Stephens, 1828 Platynus Bonelli, 1810 Plochionus Wiedemann, 1823 Poecilus Bonelli, 1810 Polystichus Bonelli, 1809 Pterostichus Sericoda Sphodrus Clairville, 1806 Stenolophus Dejean, 1821 Stomis Clairville, 1806 Syntomus Hope, 1838 Synuchus Gyllenhal, 1810 Taphoxenus Motschulsky, 1850 Tetragonoderus Tinoderus Chaudoir, 1879 Trichotichnus A.Morawitz, 1863 Zabrus Clairve
Zuphium Latreille, 1806
Надтриба Anthiitae Включает 3 трибыHäckel, M.; Farkač, J. 2013: A checklist of the subfamily Anthiinae Bonelli, 1813 of the World (Coleoptera: Carabidae). Studies and reports (taxonomical series) 9(2): 261—366. . Anthiini (Anthia — Atractonotus — Baeoglossa — Cycloloba — Cypholoba — Eccoptoptera — Gonogenia — Netrodera) Helluonini Helluonina (Aenigma — Ametroglossus — Dicranoglossus — Epimicodema — Gigadema — Helluapterus — Helluarchus — Helluo — Helluodema — Helluonidius — Helluopapua — Helluosoma — Neohellulo — Platyhellulo) Omphrina (Colfax — Creagris — Dailodontus — Erephognathus — Helluobrochus — Helluomorpha — Helluomorphoides — Macrocheilus — Meladroma — Omphra — Pleuracanthus — Triaenogenius) Physocrotaphini (Foveocrotaphus — Helluodes — Holoponerus — Physocrotaphus — Pogonoglossus — Schuelea)Moore, B.P. 1998: The enigmatic tribe Physocrotaphini Chaudoir (Helluodini auct.) (Coleoptera, Carabidae). In: Ball, G.E.; Casale, A. & Tagliani, A.V. (eds.) Phylogeny and classification of Caraboidea. Atti di Muesueo Regionalae di scenze naturali, Torino, V: 369—380.Sabu, T.K.; Abhitha, P.; Zhao, D. 2008: A new Helluodes Westwood species from Western Ghats with notes on habitat, distribution and phylogenetic relationships of genera Helluodes Westwood and Physocrotaphus Parry of the tribe Physocrotaphini Chaudoir (Insecta: Coleoptera: Carabidae: Anthiinae). Zootaxa, 1745: 30-46.
Надтриба Chlaeniitae Включает 9 трибDarlington, P.J. 1968: The carabid beetles of New Guinea part III. Harpalinae (continued): Perigonini to Pseudomorphini. Bulletin of the Museum of Comparative Zoology, 137 (1): 1-253.Häckel, M.; Farkač, J. 2012: A check-list of the subfamily Panagaeinae Hope, 1838 of the World (Coleoptera: Carabidae). Studies and reports (taxonomical series), 8 (1-2): 67-116. Chaetogenyini (Camptotoma — Chaetogenys) ChlaeniiniКрыжановский О. Л. 1976: Обзор жужелиц трибы Callistini (Coleoptera, Carabidae) Дальнего Востока // Насекомые Дальнего Востока.- Владивосток, 8-17.Крыжановский О. Л. 1983: Триба Callistini (Chlaenini) // Фауна СССР, Жесткокрылые (Том I, вып. 2).- Ленинград, «Наука», 271—273.Лафер Г. Ш. 1989: Подсем. Callistinae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР (Том III, Часть 1).- Ленинград, «Наука», 202—205. Callistina (Callistomimus — Callistus) Chlaeniina (Actodus — Callistoides — Chlaenius — Eccoptomenus — Ectenognathus — Harpaglossus — Hololeius — Mirachlaenius — Parachlaenius — Perissostomus — Procletodema — Procletus — Rhopalomelus — Sphodroschema — Stenoodes — Stuhlmannium — Vachinius) Cuneipectini (Cuneipectus) Dercylini (Dercylinus — Dercylus — Evolenes — Physomerus) Geobaenini (Geobaenus) LicininiКрыжановский О. Л. 1983: Триба Licinini // Фауна СССР, Жесткокрылые (Том I, вып. 2).- Ленинград, «Наука», 274—276.Лафер Г. Ш. 1989: Подсемейство Licininae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР (Том III, Часть 1).- Ленинград, «Наука», 205—207. Dicaelina (Dicaelus — Diplocheila) Dicrochilina (Dicrochile) Lestignathina (Atrotus — Dilonchus — Hormacrus — Lacordairia — Lestignathus — Microferonia — Microzargus — Platylytron — Siagonyx — Zargus) Licinina (Badister — Colpostoma — Derostichus — Eurygnathus — Eutogeneius — Licinus — Martyr — Omestes — Physolaesthus) Melanchitonini (Dicaelindus — Melanchiton — Melanchrous) Oodini (Acanthoodes — Acutosternus — Adelopomorpha — Anatrichis — Brachyodes — Chaetocrepis — Coptocarpus — Holcocoleus — Hoplolenus — Lachnocrepis — Lobatodes — Lonchosternus — Macroprotus — Megaloodes — Microodes — Miltodes — Nanodiodes — Neoodes — Oodes — Oodinus — Orthocerodus — Polychaetus — Prionognathus — Protopidius — Pseudosphaerodes — Simous — Sphaerodes — Sphaerodinus — Stenocrepis — Systolocranius — Thryptocerus) Panagaeini (Psecadius)Крыжановский О. Л. 1983: Триба Panagaeini // Фауна СССР, Жесткокрылые (Том I, вып. 2).- Ленинград, «Наука», 276.Лафер Г. Ш. 1989: Подсем. Panagaeinae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР (Том III, Часть 1).- Ленинград, «Наука», 207—209.
Надтриба Ctenodactylitae Включает 2 трибы Ctenodactylini (Alachnothorax — Amblycoleus — Antipionycha — Asakalaphium — Ctenodactyla — Leptotrachelon — Leptotrachelus — Oilea — Parapionycha — Pionycha — Plagiotelum — Propionycha — Pseudometabletus — Schidonychus — Teukrus — Wate)Erwin, T.L.; Medina, R.F. 2003: The Neotropical species Askalaphium depressum (Bates): larval description, first diagnosis and illustrations of immature Ctenodactylini, with natural history notes on the genus and tribe (Coleoptera: Carabidae). Zootaxa, 273: 1-15. PDF Hexagoniini (Dinopelma — Hexagonia — Omphreoides)Baehr, M. 2012: Two new Australian species of the genus Hexagonia Kirby, first record of the tribe Hexagoniini from Australia (Coleoptera, Carabidae). Spixiana 35(1): 29-34. PDF
Надтриба Dryptitae Включает 3 трибы Dryptini (Dendrocellus — Drypta) Galeritini (Ancystroglossus — Eunostus — Galerita — Trichognathus)Hunting, W. 2008: Female reproductive system of the tribe Galeritini (Coleoptera: Carabidae): structural features and evolution. Annals of Carnegie Museum, 77: 229—242. DOI: 10.2992/0097-4463-77.1.229Reichardt, H. 1967: A monographic revision of the American Galeritini (Coleoptera, Carabidae). Arquivos de zoologia, 15(1-2): 1-176. Zuphiini (Acrogenys — Agastus — Atongolium — Chaudoirella — Coarazuphium — Colasidia — Dicrodontus — Gunvorita — Ildobates — Leleupidia — Metaxidius — Metazuphium — Mischocephalus — Neoleleupidia — Paraleleupidia — Parazuphium — Planetes — Polistichus — Pseudaptinus — Speothalpius — Speozuphium — Typhlozuphium — Zuphioides — Zuphium)Baehr, M. 2014. Three new species and a new genus of subterranean Zuphiini from the Pilbara region of north-western Australia (Coleoptera: Carabidae: Harpalinae). Records of the Western Australian Museum 29(2): 95-104. DOI: 10.18195/issn.0312-3162.29(2).2014.095-104 Ball, G.E., Shpeley, D. 2013. Western Hemisphere Zuphiini: descriptions of Coarazuphium whiteheadi, new species, and Zuphioides new genus, and classification of the genera (Coleoptera, Carabidae). ZooKeys 315: 17-54. DOI: 10.3897/zookeys.315.5293Park, J.K. & Will, K.W. 2008. The first report of Zuphiini (Coleoptera: Carabidae) from New Caledonia; a new genus and two new species. Memoirs of the Queensland Museum 52(2): 99-104.
Надтриба Harpalitae В широком таксономическом объёме включает некоторые трибы (в сумме до 32) из других надтриб. Anthiini — Atranini — Calophaenini — Catapieseini — Corsyrini — Ctenodactylini — Cyclosomini — Dryptini — Enoicini — Galeritini — Geobaenini — Ginemini — Graphipterini — Harpalini — Helluonini — Hexagoniini — Lachnophorini — Lebiini — Licinini — Masoreini — Odacanthini — Omphreini — Pentagonicini — Perigonini — Physocrotaphini — Platynini — Pseudomorphini — Sarothrocrepidini — Somoplatini — Sphodrini — Xenaroswellianini — Zuphiini
Надтриба Lebiitae Некоторые авторы не признают надтрибу LebiitaeBouchard, P., Bousquet, Y., Davies, A.E., Alonso-Zarazaga, M.A., Lawrence, J.F., Lyal, C.H.C., Newton, A.F., Reid, C.A.M., Schmitt, M., Ślipiński, S.A. & Smith, A.B.T. 2011. Family-group names in Coleoptera (Insecta). ZooKeys 88: 1-972. DOI: 10.3897/zookeys.88.807 Open access. PMC: 3088472 Open access. Reference page. Крыжановский О. Л. 1983: Триба Lebiini // Фауна СССР, Жесткокрылые (Том I, вып. 2).- Ленинград, «Наука», 278—287.Лафер Г. Ш. 1989: Подсемейство Lebiinae // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР (Том III, Часть 1).- Ленинград, «Наука», 209—220.