Эмбриональная диапауза ( — зародыш и — перерыв) — феномен глубокой задержки развития эмбриона, происходящей при нормальном ходе его развития. От вида к виду стадия онтогенеза, на которой происходит задержка, сильно различается. Внешние условия влияют на эмбриональную диапаузу опосредованно; она не вызывается непосредственно неблагоприятными внешними воздействиями.. У плацентарных этот процесс чаще называют задержанной имплантацией.
Обнаружена у видов, принадлежащих к несвязанным таксономическим группам — от насекомых и до млекопитающих: у коловраток, низших ракообразных, саранчовых, тутового шелкопряда, у птиц и рыб, у около сотни видов млекопитающих, относящихся к разным отрядам, например, у грызунов и хищных. У растений есть схожий механизм, который называется .
Может происходить на разных стадиях развития эмбриона. Так, для насекомых различают ранне-, средне- и позднеэмбриональную диапаузу. У подавляющего большинства млекопитающих диапауза происходит только на одном этапе развития — на стадии бластоцисты перед имплантацией в стенку матки.
Определяющим свойством эмбриональной диапаузы у растений и животных является кардинальное уменьшение числа или прекращение митозов (разновидности клеточного деления) в эмбрионе, которое может происходить на фазе G0/G1 или G2 клеточного цикла. Возобновление деления означает прекращение диапаузы.
Эволюционное значение Особенности протекания эмбриональной диапаузы существенно различаются от вида к виду, что даёт основания утверждать, что её распространённость вызвана не только филогенетическими связями, но и независимым возникновением у разных видов в ходе эволюции, по причине того, что в некоторых экологических ситуациях она даёт серьёзные селективное преимущество. Природа этого преимущества для большинства таксонов не выявлена, и ещё меньше известно об эволюционных связях механизма диапаузы среди современных видов.
Как эволюционный механизм эмбриональная диапауза позволяет разнести по времени процессы оплодотворения и активного развития эмбриона. Это даёт возможность производить оба процесса в наиболее благоприятные для данного вида моменты, что повышает выживаемость потомства, вплоть до того, что у некоторых видов зародыши в состоянии эмбриональной диапаузы выживают в условиях, в которых взрослые особи существовать не способны — например, у рыб и рачков в полностью высыхающих водоёмах или пройдя через желудочно-кишечный тракт хищника.
История изучения По всей видимости, первое упоминание задержанной имплантации (эмбриональной диапаузы у млекопитающих) сделано в середине первой декады 17-го века в полевых заметках Уильяма Гарвея, написанных при сопровождении короля Англии Карла I в его поездке, связанной с охотой на косуль. Считается, что первое научное описание задержанной имплантации дал Бишофф (Bischoff) в 1854 годуВ работе , изучая европейских косуль. Иногда приоритет признаётся за Циглером (Ziegler), 1843 годОсновываясь на следующей его работе: .
Эмбриональная диапауза у насекомых изучалась вместе с другими видами диапаузы (личиночной и имажинальной).
Термин «диапауза» был введён Уилером в 1893 году для описания некоторых состояний при развитии эмбриона . В его работе под диапаузой понималась стадия покоя между разнонаправленными движениями эмбриона в желтке. Новое значение термину дал Геннеги (Henneguy) в статье 1904 года; в ней под диапаузой понималось состояние остановки развития как эмбриона, так и взрослого насекомого. Выделение двух типов диапаузы — факультативной и облигатной — было предложено Стейнбергом (Steinberg) и Каменски (Kamensky) в 1936 году.
Для эмбриональной паузы у членистоногих часто используется термин «яйцевая диапауза» (, ). Предположения о том, что эмбриональная диапауза может быть связана с гормонами, встречаются в работах Копеца (Kopec) 1917-го и 1922-го годов. В 1924 японский исследователь Ватанабе (Watanabe) пришёл к выводу, что диапауза у яиц шелкопряда связана с получением «ингибирующего» вещества от материнского мотылька. Изучение связанных с эмбриональной диапаузой гормональных процессов связано с именами следующих исследователей: Фукуда (Fukuda), Кинсаку Хасэгава (Kinsaku Hasegawa), Лис (Lees) и де Вилд (de Wilde). Фукуда и Хасэгава независимо друг от друга 1951 году сообщили выводы о нейрогормональном механизме управления диапаузой. В начале 1990-х структура «гормона диапаузы» была выявлена. Однако, по всей видимости, этот механизм диапаузы не является универсальным для насекомых.
Термин «эмбриональная диапауза» () был предложен австралийским зоологом Сесилем Хью Тиндэйл-Биско (Cecil Hugh Tyndale-Biscoe) в 1963 году в работе «Роль жёлтого тела в задержанной имплантации у сумчатых». Его предложение основывалось на том, что у сумчатых возобновившая развитие бластоциста, в отличие от плацентарных млекопитающих, имплантируется в стенку матки не сразу, в связи с чем ранее использованный термин «задержанная имплантация» () неточно описывал процесс.. Позже термин был распространён на всех млекопитающих и другие организмы.
Дискуссия о разнообразии проявлений задержанной имплантации у близкородственных видов в 1980-х связывается с именами Микаэля Санделла (Mikael Sandell) и Кэролин Кинг (Carolyn M. King). В их работах рассматривался вопрос, почему у эмбриональная диапауза наблюдается, а у — нет. Тщательный обобщающий анализ был сделан в начале 2000-х годов Майклом Томом (Michael Thom) и другими учёными на основе построения филогенетического дерева куньих.
Покой семян у растений
Эмбриональная диапауза у растений называется покоем семян. Под ним понимается состояние жизнеспособных семян, при котором они не прорастают. Если причиной покоя являются отсутствие условий для прорастания, такое состояние называется вынужденным покоем. Покой, связанный с особыми свойствами зародышей, называется органическим и проявляется в отсутствии прорастания или снижения всхожести при благоприятных для прорастания внешних условиях.
Существует три основных типа органического покоя семян: Морфологический — семена выпадают незрелыми, и перед прорастанием требуется некоторый период роста или дифференцировки. Физический — семена имеют водонепроницаемую оболочку, и для прорастания требуется нарушение её целостности. Физиологический — покой сохраняется до того момента, как в зародыше произойдут химические изменения.
Типы покоя могут совмещаться в одном семени. Широко распространён морфофизиологический покой — то есть одновременно относящийся и к морфологическому, и к физиологическому типу. Сочетание физического и физиологического покоя встречается редко, а сочетание морфологического типа с физическим невозможно.
Функциями покоя семян являются предотвращение всхода семян в условиях, которые благоприятны для всхода, но неблагоприятны для последующего роста и выживания растения, а также увеличение разнообразия вариантов развития — распространение семян в более широких ареалах и разновременный всход семян.
У некоторых растений семена в состоянии покоя могут находиться очень продолжительное время, вплоть до тысяч лет. Так, в 1951 году на северо-востоке Китая были обнаружены семена лотоса примерно тысячелетнего возраста, которые оказались жизнеспособны.
Эмбриональная диапауза у членистоногих Среди беспозвоночных эмбриональная диапауза обнаружена у различных видов насекомых, ракообразных, и паукообразных (клещей).
Диапауза (как эмбриональная, так и имажинальная) широко распространена среди членистоногих и изучена у веслоногих (дафний и артемий); клещиков паутинных, и различных насекомых. Несмотря на то, что диапауза у членистоногих широко изучается в течение более полувека, на 2010 механизмы её регуляции до конца не поняты ..
Эмбриональная диапауза у насекомых У насекомых эмбриональная диапауза может происходить на различных стадиях развития эмбриона. Часто она называется «яйцевой диапаузой» (, ). Раннеэмбриональная (на ранних стадиях развития эмбриона). Среднеэмбриональная (на поздних стадиях развития эмбриона, после формирования нейроэндокринной системы). Позднеэмбриональная (полностью развившаяся личинка, до выхода из яйцевой оболочки).
Однако у большинства видов диапауза происходит только на одной из указанных стадий.
В регионах с большими перепадами температуры диапауза позволяет пережить морозные зимы, либо периоды засухи за счёт большей устойчивости находящегося в состоянии диапаузы эмбриона к неблагоприятным условиям по сравнению со взрослыми особями.
Механизм диапаузы позволяет синхронизировать вылупление взрослых особей, увеличивая шансы на спаривание. Такая синхронизация важна, например, для долгоживущих видов наподобие дозорщиков, у которых личиночная стадия продолжается два лета, при этом скорость развития отдельных особей существенно различается.
Во многих случаях течение диапаузы определяется фотопериодом, испытанным материнским организмом. У некоторых видов, к примеру, у или эмбриональная диапауза задаётся эмбриону «гормоном диапаузы», который вырабатывается в подглоточном ганглии матери и передаётся яйцу.
Наиболее подробно механизм эмбриональной диапаузы у насекомых был изучен у . Вероятно, именно на этом организме лучше всего изучены механизмы подавления диапаузы. У ряда видов тутового шелкопряда наблюдается облигатная диапауза, такие виды являются моновольтинными. У других наблюдается факультативная диапауза, и они могут давать несколько поколений в течение одного года. Будет ли эмбрион такого вида проходить через стадию диапаузы, зависит от фотопериода, в течение которого развивался эмбрион его матери. Если эмбриональное развитие матери проходило в период высоких температур и большой продолжительности дня, то откладываемые ею яйца будут проходить через диапаузу на ранних стадиях развития. Если мать развивалась в период низких температур и коротких дней, её яйца будут развиваться без диапаузы. Таким образом, родившиеся весной, когда дни коротки, дадут потомство, выросшее летом и без диапаузы. Оно, в свою очередь, отложит яйца, которые пройдут через диапаузу и таким образом переживут зиму, чтобы развиться весной. В результате, такие виды оказываются бивольтинными, дающими два поколения в год.
Эндокринная связь между фотопериодом при развитии матери и диапаузой её яиц была выявлена Фукудой и Хасегавой в 1951 году. Гистологическими методами они показали, что если развитие зародышей и ранних личинок тутового шелкопряда при сравнительно высокой температуре (25 °C) и длинном световом дне, то в подглоточном ганглии развившихся из них куколок может быть выделен особый гормон диапаузы (обозначаемый DH). Он приводит к увеличению содержания в их яйцах гликогена и пигмента; такие яйца в своём развитии проходят через стадию диапаузы. Введение этого гормона женским куколкам приводит к тому, что они откладывают как диапазирующие, так и недиапазирующие яйца вне зависимости от того, какие яйца должны были быть отложены по условиям собственного развития.Схема нейроэндокринного контроля метаморфоза на сайте «Эмбриология животных», 18.10.2009
В 1991 году гормон диапаузы тутового шелкопряда был выделен и синтезирован Имаи. Гормон имеет молекулярную массу 2645 а. е. м., состоит из 24 аминокислот (TDMKDESDRGAHSERGALWFGPRL-амид), с амидированием на карбоксильном конце.
Однако маловероятно, что регуляция эмбрионального развития посредством гормона диапаузы является универсальным механизмом среди насекомых. Этот пептид был найден только у некоторых представителей .
Эмбриональная диапауза у ракообразных
Одним из предметов изучения является рачок . Его диапазирующий эмбрион, также называемый цистой, способен выживать в экстремальных условиях. При комнатной температуре его диапазирующие эмбрионы могут обходиться без кислорода годами.