Дестру́кторы — организмы, участвующие в разложении мёртвого органического вещества в экосистемах. Термин обозначает группу, выделяемую по выполняемой экологической функции. В широком понимании к деструкторам относят как редуцентов — прежде всего разлагающие органические остатки бактерии и грибы, — так и животных-сапрофагов, в том числе детритофагов. В более узком употреблении «деструкторы» и «редуценты» служат синонимами.
Деятельность деструкторов связывает разложение органических остатков с круговоротом веществ: при минерализации высвобождаются неорганические соединения, которые могут вновь использоваться продуцентами. Одновременно часть потреблённого вещества включается в биомассу организмов, а продукты переработки остатков участвуют в образовании органического вещества почвы. Поэтому разложение сопровождается как потерями органического углерода, так и его временным или длительным удержанием в экосистеме.
Терминология Употребление терминов «деструкторы», «редуценты» и «консументы» в экологической литературе неодинаково. Наряду с широким пониманием деструкторов и отождествлением их с редуцентами встречается подход, при котором деструкторами называют животных-сапрофагов, а редуцентами — бактерии и грибы. Животных, питающихся мёртвым органическим веществом, в традиционной трофической классификации также относят к консументам. Таким образом, различия между этими группами зависят от принятого способа описания пищевых связей.
Разграничение способов питания не означает разделения разложения на независимые процессы. Животные измельчают и переваривают органические остатки, взаимодействуют с населяющими их микроорганизмами и изменяют условия дальнейшего распада. Микроорганизмы, в свою очередь, преобразуют субстрат и служат пищей многим животным. Совокупность этих взаимодействий образует пищевую сеть разложения.
Органическое вещество и участники разложения
Источниками вещества для деструкторов служат растительный опад, отмершие корни и древесина, остатки водорослей, трупы животных, экскременты и отмершие микроорганизмы. В детритных пищевых сетях используются как твёрдые частицы, так и растворённые органические соединения. Происхождение, размеры и химический состав этого материала определяют его доступность различным потребителям.
Бактерии и грибы Разлагающие органические вещества бактерии и грибы образуют разнообразные сообщества, состав которых меняется между местообитаниями и в ходе разложения. В лесах такие сообщества развиваются в опаде, почве, мёртвой древесине и других субстратах; часть грибов посредством гиф осваивает несколько пространственно разделённых участков. Соотношение бактерий и грибов зависит от свойств местообитания, доступности питания и стадии развития сообщества.
Важнейшее свойство микробных деструкторов — способность осуществлять внеклеточное расщепление органических соединений. Выделяемые ими ферменты воздействуют на полимеры вне клетки; образующиеся низкомолекулярные продукты могут поглощаться и использоваться для роста и обмена веществ. Наборы ферментов различаются у разных организмов, поэтому разложение сложного субстрата обеспечивается деятельностью сообщества, а не обязательно одного вида.
Особенно разнообразны способы разрушения растительных клеточных стенок. Целлюлоза расщепляется с участием целлюлолитических ферментов, а преобразование лигнина требует окислительных механизмов. При белой гнили древесины грибы способны разрушать лигнин наряду с полисахаридами; при бурой гнили преимущественно разрушаются полисахариды, а изменённый лигнин в большей степени остаётся в субстрате. Участие грибов в разложении не ограничивается свободноживущими сапротрофами: некоторые эктомикоризные грибы также окисляют органическое вещество почвы, получая доступ к заключённому в нём азоту.
Животные и их взаимодействия с микроорганизмами К животным, перерабатывающим растительные остатки и почвенное органическое вещество, относятся дождевые черви, энхитреиды, многие двупарноногие многоножки, мокрицы, некоторые брюхоногие моллюски и личинки насекомых. Их деятельность сочетает потребление пищи, частичное переваривание, образование экскрементов и перемещение материала в почве. При этом переработанные остатки могут стать как более, так и менее доступными для последующего микробного разложения.
Детритофаги заглатывают органические частицы вместе с находящимися на них микроорганизмами. Измельчение увеличивает поверхность субстрата, а прохождение через кишечник меняет его химические и физические свойства. Однако влияние животных не ограничивается подготовкой остатков для бактерий и грибов: оно распространяется на структуру почвы, распределение органического вещества и микробную активность.
Другие участники почвенных пищевых сетей воздействуют на разложение через питание микроорганизмами. Среди нематод, ногохвосток, клещей и протистов имеются потребители бактерий или грибов. Такое питание изменяет численность и состав микробного сообщества; его последствия зависят от видов потребителей и условий среды. Поэтому принадлежность организма к почвенной фауне сама по себе не означает, что он непосредственно питается мёртвыми растительными остатками.
Механизмы разложения Разложение включает взаимосвязанные физические и биохимические процессы. Измельчение остатков, вымывание растворимых веществ, микробная переработка и питание беспозвоночных могут происходить одновременно. Представление о них как о строго следующих друг за другом стадиях не отражает, в частности, характер разложения листьев в водотоках.
+ Основные процессы переработки органических остатков Процесс Содержание и результат Измельчение и перемещение Животные раздробляют остатки, перемешивают их с почвой и переносят между её слоями. Меняются размеры частиц, их расположение и доступность микроорганизмам. Внеклеточное расщепление Ферменты бактерий и грибов расщепляют крупные молекулы до соединений, доступных для поглощения клетками. Это один из основных механизмов мобилизации углерода и элементов питания из органических субстратов. Усвоение и образование биомассы Часть органического вещества используется для построения клеток. После отмирания организмов продукты этой переработки сами поступают в состав мёртвого органического вещества. Минерализация Органически связанные элементы переходят в неорганические формы. Высвобождение азота и фосфора может сопровождаться их одновременным поглощением растущим микробным сообществом.
Распределение внеклеточных ферментов в почве неоднородно. Их активность связана с расположением организмов и субстратов, свойствами почвенных частиц и возможностью контакта фермента с расщепляемым веществом. Поэтому даже соседние участки почвы могут заметно различаться по интенсивности переработки органики.
При аэробном дыхании органический углерод окисляется с образованием углекислого газа. Деструкторы используют химическую энергию органических соединений для поддержания жизнедеятельности; при её преобразованиях выделяется тепло. В отличие от элементов вещества, энергия не совершает замкнутого круговорота в экосистеме.
Разложение при недостатке кислорода В бескислородных условиях переработка органических веществ может осуществляться сообществами микроорганизмов с различными типами обмена. В метаногенных сообществах важна синтрофия: продукты обмена одних микроорганизмов потребляются другими, что делает возможными реакции, энергетически невыгодные при накоплении промежуточных соединений. Таким образом, превращение сложного органического материала в метан требует согласованной работы нескольких метаболических групп.
Метаногенез осуществляют определённые группы архей. Такие процессы характерны, в частности, для заболоченных почв, рисовых полей и пищеварительных систем некоторых животных. Образовавшийся метан может затем потребляться другими микроорганизмами, поэтому его образование и поступление в атмосферу не тождественны.
Роль в экосистемах Детритные пищевые сети В отличие от пищевых цепей, начинающихся с поедания живых растений, исходным ресурсом детритных цепей служит мёртвое органическое вещество. В него поступают остатки организмов с разных трофических уровней, включая самих деструкторов. Потребители детрита и микроорганизмов, в свою очередь, становятся пищей хищников. Поэтому разложение образует часть общей пищевой сети, связывающую живую биомассу с запасами органических остатков.
Детрит может образовываться внутри экосистемы или поступать извне, например с опадающими в ручей листьями прибрежных деревьев. Такие поступления поддерживают сообщества, которые не могли бы существовать только за счёт местной первичной продукции. Значение детритных связей определяется не только количеством остатков, но и их разнообразием и доступностью различным потребителям.
Круговорот элементов и плодородие почвы Минерализация органических остатков возвращает азот и фосфор в неорганический фонд, из которого они могут поглощаться растениями. Однако развивающееся микробное сообщество также нуждается в этих элементах. При их недостатке относительно доступного углерода микроорганизмы способны поглощать неорганические соединения из окружающей среды и удерживать их в своей биомассе — происходит иммобилизация. Соотношение минерализации и иммобилизации зависит от состава субстрата, потребностей организмов и эффективности использования ими углерода.
Деятельность почвенных организмов влияет и на физические свойства почвы: формирование её структуры, движение воды и устойчивость к эрозии. Через участие в разложении и обороте элементов питания почвенная биота воздействует на рост растений и продуктивность сельскохозяйственных систем.
Образование и сохранение органического вещества почвы В почве сохраняются частично разложившиеся растительные ткани и продукты жизнедеятельности и отмирания микроорганизмов. Разрушение исходного материала сочетается с накоплением продуктов его биологической переработки.
Длительность сохранения почвенного органического вещества определяется не одной только химической устойчивостью молекул. Существенны условия среды и доступность вещества организмам и ферментам; поэтому устойчивость органического углерода рассматривают как свойство системы, включающей почву, её обитателей и их взаимодействия.
Продукты микробной переработки могут связываться с поверхностью минеральных частиц, а органические остатки — заключаться внутри почвенных агрегатов. Почвенная фауна изменяет эти процессы, перемещая и преобразуя материал. Например, дождевые черви могут одновременно стимулировать микробную активность и способствовать образованию структур, защищающих часть органического вещества от дальнейшего разложения.
Особенности в разных средах Почва, лесная подстилка и древесина В лесах разложение происходит в пространственно неоднородной системе: свежий опад, более старые слои подстилки, минеральная почва, корни и мёртвая древесина различаются по доступным ресурсам и микробным сообществам. Эти местообитания связаны переносом веществ и деятельностью организмов; состав их микробиоты меняется в течение сезона и при развитии лесного сообщества после нарушений.
Мёртвая древесина представляет собой особый субстрат, в разрушении которого участвуют микроорганизмы и насекомые. В международном полевом эксперименте, охватившем 55 лесных участков на шести континентах, скорость её разложения возрастала с температурой, а влияние осадков зависело от температурных условий. Насекомые заметно ускоряли распад древесины в тропических лесах; в умеренных и бореальных лесах их суммарное влияние было слабее и могло иметь разный знак. Эти результаты показывают, что вклад одной группы деструкторов нельзя одинаково оценивать для всех климатических зон.
Остатки животных и экскременты