Речно́й о́кунь, или обыкнове́нный окунь (), — вид лучепёрых рыб из рода пресноводных окуней семейства окунёвых (Percidae). Речной окунь широко распространён в пресных водоёмах Европы и Северной Азии (до бассейна Колымы на востоке и водоёмов северных районов Ирана и Афганистана на юге), завезён в Африку, Австралию и Новую Зеландию. Ранее считалось, что ареал речного окуня включает и водоёмы Северной Америки, которые по современным представлениям населяет самостоятельный вид жёлтый окунь (Perca flavescens).
Речной окунь относится к хищным рыбам. В рационе взрослого окуня значительную долю занимают другие пресноводные рыбы. Речной окунь предпочитает придерживаться равнинных водоёмов, его можно встретить в реках, озёрах, прудах, водохранилищах и даже в солоноватых участках морей. Нерест у речного окуня происходит ранней весной. Самка окуня откладывает икринки в форме длинной (до 1 м) студенистой ленты. Окунь — популярный объект любительского рыболовства, в отдельных водоёмах имеет важное промысловое значение.
Таксономия
История изучения Первое научное описание речного окуня составил в 1730-е годы шведский ихтиолог Петер Артеди, определивший основные морфологические признаки вида на основе изучения окуней из озёр Швеции. Артеди привёл описание наружных признаков речного окуня, определил число лучей в плавниках, рёбер и позвонков у типичного окуня.
В 1758 году Карл Линней классифицировал речного окуня как Perca fluviatilis. В целом описание данного вида у Линнея во многом основывалось на исследованиях Артеди.
В 1820-е годы подробное изучение речного окуня провели французские учёные Жорж Кювье и Ашиль Валансьен, которые на основе промеров рыб из водоёмов Франции дополнили основные наружные признаки типичного окуня, определили число чешуй, описали строение скелета и внутренних органов.
Периодически предпринимались попытки выделить отдельные популяции окуня в самостоятельные виды. Якоб Кристиан Шеффер в 1761 году выделил окуня из реки Дунай в отдельный вид Perca vulgaris. По его мнению, местные окуни отличались от Perca fluviatilis более высоким телом, горбатой спиной, меньшей высотой первого спинного плавника и меньшим количеством лучей во втором спинном плавнике. Жорж Кювье в 1828 году выделил Perca italica. Л. Т. Гронов в 1854 году выделил Perca helvetica. К настоящему моменту все они признаны синонимами Perca fluviatilis. В XIX веке в основном изучались распространение и места обитания окуня, в начале XX века перешли к активному изучению морфологии окуня. Различные вариации Perca fluviatilis детально изучал советский ихтиолог В. В. Покровский (1951 год), который также разработал систему метрических признаков рыбы.
Научные исследования окуня проводятся с помощью вылова окуня, например, с использованием ставных сетей с ячеей от 20 до 50 мм. Также осматриваются уловы промысловиков, рыболовов-любителей и браконьеров. Отличия от других видов рода Perca (Окуни) Из двух других видов данного рода к речному окуню ближе Perca flavescens — жёлтый окунь.
Отличия речного окуня Perca fluviatilis от жёлтого окуня Perca flavescens: предорсальная кость расположена перед первым невральным отростком позвонков; большее количество лучей в плавниках; большее количество жаберных тычинок.
Отличия речного окуня Perca fluviatilis от балхашского окуня Perca schrenkii: менее продолговатое тело; присутствие тёмных поперечных полос в течение всей жизни; более высокий первый спинной плавник; тёмное пятно на конце первого спинного плавника; менее вытянутая нижняя челюсть; большее количество чешуек в боковой линии; большее количество позвонков.
Подвиды В настоящее время у речного окуня не выделяют подвидов. Жёлтый окунь, классифицированный в 1814 году как подвид речного окуня, позднее выделен как отдельный вид.
В связи с высокой экологической и географической изменчивостью вида отдельные экологические формы ранее выделяли как подвиды или расы. Так, например, Иоганн Якоб Геккель в 1837 году выделил в отдельный подвид Perca fluviatilis nigrescens. Ф. А. Смит в 1893 году выделил 3 подвида окуня: Perca fluviatilis aurea, Perca fluviatilis gibba, Perca fluviatilis maculata. С. Караман в 1924 году описал подвид Perca fluviatilis macedonica. В 1933 году Л. С. Берг описал Perca fluviatilis phragmiteti. В. В. Покровский в 1951 году выделил медленно растущую форму окуня (так называемого прибрежного окуня) в отдельный подвид Perca fluviatilis gracilis. П. А. Дианов в 1955 году выделил в отдельный подвид окуня из озера Зайсан — Perca fluviatilis zaissanica (зайсанский окунь). Световидов и Дорофеева в 1963 году описали окуня из реки Колымы как Perca fluviatilis intermedius. Все эти подвиды позднее были признаны невалидными. Выяснилось, что ошибочное описание подвидов вызвано различиями в темпе роста и характере питания окуня в разных водоёмах.
Формы
Для речного окуня характерна высокая внутривидовая изменчивость морфологических признаков в зависимости от экологических условий. В качестве морфометрических показателей чаще всего используют лучи в первом спинном плавнике и строение скелета. Система неметрических признаков скелета окуня включает 61 признак. Также описаны формы окуня, в качестве различий которых указаны число и длина жаберных тычинок, форма тела и отдельных его частей, число чешуек в боковой линии. Кроме того, для анализа морфометрических различий используется характер проявления пигментированных зон на теле рыбы.
Морфологические различия в строении окуней из различных водоёмов вызваны, прежде всего, различными темпами роста. Например, медленнорастущие окуни из озёр Карелии имеют более короткий хвостовой плавник, меньший размер головы и более высокое тело. Быстрорастущие южные популяции (например, окуни из дельты Волги) имеют наиболее длинный хвостовой плавник, наибольший размер головы и наименьшую величину глаза. В изолированных популяциях, продолжительное время обитающих в солоноватых водоёмах, могут наблюдаться значительные феногенетические отклонения.
В. Ю. Баранов на основе изучения окуней из водоёмов Урала утверждает, что уровень феногенетических различий между популяциями окуней смежных водоёмов меньше уровня различий между окунями из удалённых водоёмов (2007 год). Напротив, В. В. Покровский, изучив окуней из водоёмов Лужского округа Ленинградской области, обнаружил, что в соседних озёрах могут жить окуни с существенными феногенетическими различиями (1931 год).
В российской ихтиологической литературе часто встречаются сведения, что в крупных озёрах и водохранилищах с наличием богатой кормовой базы речной окунь образует две разные экологические формы, или расы, которые отличаются местом обитания, пищевым рационом и скоростью роста. Первую форму обычно называют «мелкий», «травяной» или «прибрежный» окунь, вторую — «крупный» или «глубинный» окунь. Мелкая тугорослая форма, ошибочно описанная в 1951 году В. В. Покровским как отдельный подвид Perca fluviatilis gracilis, также классифицировалась как Perca fluviatilis var. macrophthalma и Perca fluviatilis var. maculata. В качестве отличительных признаков мелкой формы помимо размеров называли величину глаза, длину плавников, наличие тёмного пятна на хвостовом плавнике, малое расстояние между спинными плавниками, удлинённую форму тела. Обе формы живут совместно в молодом возрасте, затем в образе их жизни наблюдаются различия. Основу пищевого рациона медленнорастущего прибрежного окуня составляют беспозвоночные. Глубинный растёт быстрее и во взрослом возрасте питается главным образом мелкой рыбой, ведя хищный образ жизни. О. Н. Попова считает, что образование данных форм более характерно для самок окуня. Заявляется, что у самок медленнорастущей формы наблюдается задержка в развитии половых клеток, а сам нерест производится не ежегодно. Также утверждается, что в водоёмах с большим разнообразием биотопов окунь может образовывать три экологические формы.
Одной из первых в 1930 году выделила мелкую и крупную формы А. К. Свидерская на основе исследования 410 окуней озера Убинское. Сравнительные темпы роста обеих форм в озере Убинское приводит в книге «Рыбы СССР и сопредельных стран» Л. С. Берг. П. В. Тюрин в 1934 году обнаружил две формы в озере Чаны, однако посчитал сомнительным существование двух рас с наследственно закреплёнными признаками. Тюрин указал, что среди крупной формы самки составляют 83 % всей численности, среди мелкой — 42 %. О. Н. Попова говорит о наличии двух форм окуня в дельте Волги на основе анализа 140 самок речного окуня из дельты, разделив их на две основные совокупности: 125 самок принадлежали к быстрорастущей форме и 15 — к медленнорастущей. Также описано наличие прибрежной и глубинной форм в Рыбинском водохранилище, Онежском озере. Вместе с тем исследования в других крупных водоёмах не подтвердили существование данных форм окуня (например, в Куйбышевском и Можайском водохранилищах).
Названия
Первое найденное упоминание в письменных документах на русском языке рыбы под названием окунь относится к 1704 году, однако в устном народном творчестве оно появилось намного раньше (не позднее первой четверти XVII века). Слово окунь в качестве прозвища встречается в новгородской летописи 1495 года. Этимологические исследования слова выявили его общеславянское происхождение (поскольку похожие названия рыбы употребляются в белорусском, нижнелужицком, польском, сербохорватском, словацком, словенском, чешском, украинском языках). По одной из версий, слово окунь произошло от общеславянского oko — глаз. При этом окунь мог получить своё название либо из-за своего глаза (существует мнение, что слово окунь первоначально означало глазастую рыбу), либо из-за тёмного пятна в конце первого спинного плавника, которое есть только у этой европейской рыбы. По другой версии, слово окунь произошло от праиндоевропейского *ak — острый.
На юге России, в частности в бассейне Дона, помимо общепринятого окунь имеет местное название — чекома́с. В разговорной речи иногда употребляются названия полосатик, горбач и матросик. Также свои названия окуня характерны для многих северных народностей России.
Эволюция Диплоидный набор речного окуня составляет 48 хромосом.
Расхождение признаков (дивергенция) в ходе эволюционного развития у окуня с судаками (Sander) и ершами (Gymnocephalus) произошло около 25 млн лет назад, у речного окуня и балхашского окуня (Perca schrenkii) — 5—7 млн лет назад. Схема дивергенции:
В 2004 году шведские ихтиологи выявили генетические дифференциации в популяции окуня озера (центральная Швеция). Исходя из молодого возраста озера (2300 лет), сделан вывод, что генетические изменения произошли примерно за 500—1000 лет.
У советского ихтиолога Л. С. Берга есть упоминание о гибриде речного окуня и обыкновенного ерша (Gymnocephalus cernuus) из Дуная у Вены (1949 год). Однако последующие исследования доказали, что гибрид между окунем и ершом (так же как и с судаком) не сможет развиться далее личиночной стадии. Гибрид между речным окунем и балхашским окунем (Perca schrenkii) вполне возможен, при этом он будет жизнеспособным и фертильным (способным оставить потомство).
Описание
Размеры, продолжительность жизни Как правило, длина речного окуня не превышает 50 см, а масса — 2 кг, хотя отдельные особи могут достигать более крупных размеров.
Максимальные размеры речного окуня в каждом водоёме существенно различаются. В России наиболее крупные окуни обитают в дельтах Волги и Кубани и водоёмах Сибири (например, в озёрах Долгий Сор, Тормэмтор, Ершов Сор Ханты-Мансийского автономного округа, озере Тенис Новосибирской области). Л. П. Сабанеев утверждал, что в XIX веке в России самые крупные окуни встречались в Онежском, Чудском, Гдейском (Старорусский уезд), Бессонном (Уфимский уезд), Сметанном (Уфимский уезд), Каслинских озёрах, реках Финляндии и озёрах Екатеринбургского уезда. Отмечены случаи значительных различий в максимальных размерах окуней, обитающих даже в соседних прудах.