Стафилини́ды, или коротконадкрылые жуки, а также: стафилины, жуки-хищники — огромное по численности видов семейство жесткокрылых. Они легко определяются по коротким надкрыльям. К семейству относят 63 495 описанных видов и 3762 родов (Klimaszewski et al., 2018) (с учётом включения в него в 2009 году семейства Сцидмениды), что делает его крупнейшим в мире семейством животных.
Палеонтология Древнейшим представителем семейства ранее считался триасовый жук Leehermania prorovaChatzimanolis, S., D. A. Grimaldi, M. S. Engel, and N. C. Fraser. 2012. Leehermania prorova, the earliest staphyliniform beetle, from the Late Triassic of Virginia (Coleoptera: Staphylinidae). American Museum Novitates, 3761:1—28., однако позднее его принадлежность к стафилинидам была поставлена под сомнение. Самые ранние достоверные находки стафилинид датируются юрским периодом (Mesapatetica aenigmatica)Cai, C., and D. Huang. 2013. A new species of small-eyed Quedius (Coleoptera: Staphylinidae: Staphylininae) from the Early Cretaceous of China. Cretaceous Research, 44:54-57.. Также найдены в меловых отложенияхChatzimanolis, S., A. F. Newton, C. Soriano, and M. S. Engel. 2013. Remarkable stasis in a phloeocharine rove beetle from the Late Cretaceous of New Jersey (Coleoptera: Staphylinidae). Journal of Paleontology, 87(2): 177—182., в ровенском, балтийском (эоцен)Chatzimanolis, S., and M.S. Engel. 2011. A new species of Diochus from Baltic amber (Coleoptera, Staphylinidae, Diochini). ZooKeys, 138:65—73. и доминиканском янтарях (миоцен)Chatzimanolis, S., M. S. Engel. 2013. The Fauna of Staphylininae in Dominican Amber (Coleoptera: Staphylinidae). Annals of Carnegie Museum 81(4):281—294. 2013. Стафилинида Cretotrichopsenius burmiticus, обнаруженная в бирманском янтаре, подобно ряду современных представителей семейства, паразитировала на термитах.
Распространение Встречаются повсеместно. Фауна России включает более 2300 видов из 23 подсемейств. В Чехословакии отмечено 1328 видов (Bohac, 1993), в Литве — 455 видов (Монсявичюс, 1987), в Канаде и Аляске — 1197 видов (Campbell, Davies, 1991), в Мексике — 1938 видов, в Колумбии — более 800 подтверждённых видов из 230 родов (потенциально до 5 тысяч видов)Alfred F. Newton, Catalina Gutiérrez Chacón and Donald S. Chandler. (2005). Checklist of the Staphylinidae (Coleoptera) of Colombia . Biota Colombiana 6 (1): 1—72. ISSN 0124-5376. В Австралии более 2400 видов, в Новой Зеландии 936 нативных и 85 адвентивных видов и 178 родов из 16 подсемейств; в Северной Америке (к северу от Мексики) 3974 видаJan Klimaszewski , Alfred F. Newton & Margaret K. Thayer. (1996). A review of the New Zealand rove beetles (Coleoptera: Staphylinidae) . — New Zealand Journal of Zoology (The Royal Society of New Zealand, 0301-4223/2302-0143). Volume 23, Issue 2. Pages 143—160. https://doi.org/10.1080/03014223.1996.9518074. В Бразилии обнаружено 2812 видов из 471 родов и 16 подсемейств (крупнейшая группа из 116 356 валидных видов животных Бразилии, включая 94 000 видов членистоногих)Staphylinidae . Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil.Taxonomic Catalog of the Brazilian Fauna — Staphylinidae (Coleoptera). Edilson Caron, Alfred Francis Newton.. В Латинской Америке зафиксировано 11 675 видов в 1075 родах, в том числе в Южной Америке 7773 видов (включая 7079 эндемиков; Asenjo et al., 2019). Из 55 000 видов по крайней мере 250 видов из 15 подсемейств были интродуцированы за пределы своих нативных ареалов, предположительно в результате транспортировки с товарами: Habrocerus capillaricornis (Habrocerinae); Philonthus spinipes из Японии и Китая завезён в Европу (Великобритания и Россия), Кавказ, Казахстан. Paraphloeostiba gayndahensis (Omaliinae) из Австралии проник в Европу и Северную Америку. Некоторые стали космополитными, например Gabronthus thermarum (подтриба Philonthina).
Описание Длина от 0,5 до 50 миллиметров, но большая их часть не превышает 8 мм. Отличаются короткими надкрыльями (не покрывающими 4, 5 и 6-й тергиты брюшка) и, как правило, узким телом. Основная окраска красновато-коричневая, буровато-чёрная, иногда с жёлтыми или красными отметинами. Брюшко состоит из шести-семи подвижных сегментов. Усики обычно нитевидные (у некоторых, например у ощупников, встречаются булавовидные). Тело гладкое, иногда с морщинками и микроямками, у мирмекофильных видов (Pselaphinae, Aleocharinae) покрыто трихомами, пучками волосков и микрочешуйками, ассоциированными с железами.
Короткие надкрылья встречаются и у жуков из других семейств (например, среди Histeridae; Limulodes и другие Ptiliidae; Nicrophorus из Silphidae; Trypherus из Cantharidae; Conotelus из Nitidulidae; Rhipidius из Rhipiphoridae; Meloe из Meloidae; Inopeplus из Salpingidae), однако у них не столь подвижное брюшко и надкрылья не прямоугольные. В то же время среди отдельных групп стафилинид есть исключения: брюшко менее подвижно (среди Micropeplinae и Pselaphinae), тело широкое и надкрылья покрывают брюшко (почти покрывают у Scaphidiinae и полностью закрывают у Scydmaenidae) .
Усики 11-члениковые, но встречаются исключения с редуцированным числом сегментов. 9 члеников в усиках в подсемействе Micropeplinae; 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11 члеников у Pselaphinae; 10 или 11 у Aleocharinae; 9, 10 и 11 у Euaesthetinae; 10 или 11 у Leptotyphlinae). Усики нитевидные или слегка и неявно булавовидные (Apateticinae, Steninae: некоторые Glypholomatinae, Omaliinae, Proteininae, Dasycerinae, Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae и Leptotyphlinae; некоторые Aleocharinae) или с ясной булавой (Empelinae, Micropeplinae, Microsilphinae, Megalopsidiinae, большинство Glypholomatinae; некоторые Pselaphinae, Scaphidiinae, Euaesthetinae и Leptotyphlinae) из 1-6 или более члеников (чаще 3-5).
Пронотум варьирует по форме и размерам, соотношение длины к ширине от 0,3 до 3,5 (самый короткий у Empelinae, Proteininae, Micropeplinae и Aleocharinae: Trichopseniini; самый длинный пронотум у Aleocharinae: Mimanommatini).
Лапки, как правило, 5-члениковые (формула 5-5-5), менее часто встречается сочетание 5-5-4 (часть Euaesthetinae), 4-5-5 или 4-4-5 (многие Aleocharinae). 4-4-4 (некоторые Omaliinae, Proteininae, Micropeplinae, Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae и Euaesthetinae), 3-4-4 (некоторые Aleocharinae), 3-3-3 (Neophoninae, Dasycerinae, Protopselaphinae; большинство Pselaphinae; некоторые Proteininae, Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae и Leptotyphlinae: один Pseudopsinae), 2-2-2 (некоторые Aleocharinae, Osoriinae, Oxytelinae, и Leptotyphlinae, и у некоторых Pselaphinae), или 5-4-4 (Staphylininae; Atanygnathus).
Задние крылья обычно хорошо развиты (жуки летают), компактно складываются под надкрыльями (как у уховёрток). Но в различных группах стафилинид отмечена редукция задних крыльев, в том числе у всех представителей подсемейства Leptotyphlinae. Иногда наблюдается крыловой диморфизм или полиморфизм, крыловая асимметрия.
Брюшко состоит из шести (III—VIII) или семи сегментов (II—VIII у большинства Oxytelinae, III—IX у некоторых самцов Pselaphinae), стерниты видимы и подвижны. Иногда в брюшке 4 сегмента (III—VII у некоторых самок Pselaphinae, у части Microsilphinae и Scaphidiinae, у самцов Habrocerinae) или только 3 сегмента (слитые III—VI плюс VII и VIII в трибе Cyathigerini, Pselaphinae). IX—X сегменты телескопически втянуты внутрь VIII.
Личинки и яйца Яйца стафилинид как правило белого цвета, сферической или грушевидной формы. Яйца некоторых родов в подсемействе Staphylininae (например, Philonthus) имеют выраженную поверхностную скульптуру, позволяющую идентифицировать их как минимум на уровне видовой группы. Личинки камподеевидные (иногда называемые стафилиниформные), вытянутые и сплющенные. В некоторых подсемействах (Paederinae, Staphylininae и, в меньшей степени, у их ближайших родственников) голова относительно более сильно склеротизирована, и есть отчётливая «шея» (затылочное сужение головы).
Предкуколки в подсемействе Steninae, по крайней мере, большинство видов внутри подсемейства Aleocharinae и рода Astenus (Paederinae) плетут шёлковый кокон, в котором они окукливаются. Куколки обтектные (ноги полностью прикреплённые и почти «приклеены» всеми своими частями к поверхности тела), пигментированные и склеротизированные в подсемействе Staphylininae, но эксаратные (ноги свободные), белые и несклеротизованные во всех других подсемействах. В целом, преимагинальные стадии развиваются быстро, от нескольких дней до нескольких недель, а взрослые живут значительно дольше.
Биология и экология Встречаются в разнообразных условиях: помёт, торф, грибы, кора, падаль, норы млекопитающих, гнёзда птиц, гнёзда общественных насекомых (муравьи, осы, пчелы, термиты), пещеры, растения, цветы и т. д. Многие выделяют сильнопахнущие и раздражающие вещества для отпугивания врагов.
Большинство видов хищники или падальщики, но встречаются сапрофаги (используют разложившиеся растительные вещества) и фитофаги (в качестве пищи используется пыльца, цветы, водоросли и т. д.). Хищники, микофаги, сапрофаги и фитофаги встречаются в 18, 16, 14 и 5 подсемействах, соответственно. Сапрофагия считается архетипом для стафилинид и развита как основной тип питания в подсемействах Piestinae, Osoriinae, Proteininae, возможно, с некоторой адаптацией к микофагии. Микофагия развилась среди Oxyporinae, Scaphidiinae и некоторых Tachyporinae, и нескольких Aleocharinae. Фитофагия развилась у некоторых Oxytelinae — имаго и личинки Bledius используют диатомовые водоросли, а как минимум один вид Apocellus повреждает цветы, фитофагия отмечена у одного вида Carpelimus и одного Osorius (Osoriinae) и у Omaliinae. Сапрофагия эволюционировала в хищничество в нескольких подсемействах (многие Tachyporinae, большинство Aleocharinae, Pselaphinae, Euaesthetinae, Steninae, Paederinae и Staphylininae), представляя большую часть видов всего семейства, то есть почти все Staphylinidae — факультативные хищники. Известны примеры специализации: Scydmaeninae и Oligota (Aleocharinae) поедают клещей, Erichsonius (Staphylininae) поедают почвенных круглых червей нематод, Odontolinus и некоторые Belonuchus и Platydracus (Staphylininae) хищники личинок или куколок комаров на водных растениях (в заполненных водой прицветниках Heliconia, Heliconiaceae), один вид Hesperus (Staphylininae) хищничает на личинках комаров, обитающих в междоузлиях бамбука, а Eulissus (Staphylininae) — на навозных жуках-скарабеидах. Представители рода Aleochara (Aleocharinae) стали паразитоидами пупариев мух.
Имаго некоторых Omaliinae приурочены к цветам, а некоторые виды способны к опылению цветковых растений. Например, Pelecomalium testaceum (Mannerheim) (Omaliinae) опыляют цветки Lysichiton americanum Hultén & St. John (семейство ароидные) в горных регионах тихоокеанского побережья США и Канады. Также, возможно, что жуки Polyobus spp. (Aleocharinae) опыляют цветки Espeletia spp. (семейство астровые) в северных районах Анд Южной Америки. Жуки Charoxus spp. (Aleocharinae) имеют ещё более специализированные облигатные взаимоотношения с растениями — их имаго в Неотропике приурочены к сикониям фикусов Ficus spp. (семейство тутовые), внутри которых они откладывают яйца, но имаго и личинки питаются наездниками-опылителями (Agaonidae) инжира и других растений.
Субсоциальное или пресоциальное поведение обнаружено у нескольких видов. Например, у Bledius и Platystethus (Oxytelinae) и Eumicrota (Aleocharinae). Имаго строят камеры в которых содержат и охраняют свой расплод (яйца и личинок), Bledius на песчаных или илистых побережьях, Platystethus в навозе копытных млекопитающих, а Eumicrota в грибах.
Мирмекофилия