Бескише́чные турбелля́рии — класс животных из подтипа Acoelomorpha типа Xenacoelomorpha (некоторые систематики понижают ранг таксона Acoela до отряда.), включает около 400 видов. Ранее рассматривались как отряд ресничных червей (Turbellaria). Это небольшие (до 9 мм в длину) животные, не имеющие ни целома, ни кишки. Строение бескишечных турбеллярий включает в себя покрытый ресничками и богатый железами эпидермис , кольцевую и продольную мускулатуру , нервную систему с примитивным мозгом и паренхиму, в которую заключены внутренние органы животного. Роль пищеварительной системы у этих животных выполняет центральный синцитий, в котором пища усваивается посредством фагоцитоза. Непереваренные остатки пищи выводятся наружу через ротовое отверстие . У бескишечных турбеллярий есть органы чувств, такие как статоцист и фоторецепторы. У этих животных имеется весьма сложная (как правило, гермафродитная) репродуктивная система. Acoela могут размножаться как бесполым путём, так и половым , причём в последнем случае оплодотворение всегда внутреннее, а развитие потомства прямое (в редких случаях имеет место живорождение). Кроме того, животные из этой группы обладают способностью регенерировать, создавая две полноценные особи из одной разрезанной.
Бескишечные турбеллярии обитают во всех океанах, большинство видов — свободноживущие обитатели бентоса. Некоторые виды обитают на кораллах или являются комменсалами других беспозвоночных, а некоторые имеют собственных эндосимбионтов.
Систематика бескишечных турбеллярий и их местоположение в царстве животных несколько раз пересматривались. Исследования генома разных видов Acoela методами молекулярного анализа указывают на то, что этот класс относится к кладе, лежащей в основании всех двусторонне-симметричных животных.
Описание
Внешний вид
Acoela — мелкие многоклеточные животные, двусторонне-симметричные черви, как правило, их размер не превышает 2 мм, но крупные представители некоторых видов из семейства Convolutidae, могут достигать и 9 мм в длину. Форма тела зависит от местообитания: у обитателей песка тело длинное и тонкое, живущие в иле имеют компактное тело в форме капли, живущие между камнями и кораллами широкие и плоские, у эпифитных видов края тела подвёрнуты к брюшной стороне, пелагические виды имеют дисковидное тело, часто с подвёрнутыми краями. Большинство видов Acoela — это полупрозрачные животные, но встречаются виды, представители которых окрашены в различные цвета, например зелёные Symsagittifera roscoffensis (окраска вызвана симбионтом Tetraselmis convolutae) или красные Paratomella rubra (из-за наполненных гемоглобином пигментных клеток). У турбеллярий нет специальных локомоторных придатков. Как и настоящие мелкие турбеллярии, бескишечные турбеллярии перемещаются, скользя по субстрату или плавая в воде с помощью биения ресничек. Ресничная локомоция может быть весьма эффективной, позволяя, в том числе, резкое изменение движения на 180 градусов.
Эпидермис
Внешняя поверхность бескишечных турбеллярий представляет собой однослойный ресничный эпидермис. У многих видов Acoela клетки эпидермиса оказываются разделёнными мышечным поясом на две части: внешнюю, широкую и плоскую, и внутреннюю, в которой находится ядро клетки. Однако у видов Archaphanostoma agile и Otocelis rubropunctata такое строение эпидермальных клеток не было показано, у этих видов я́дра клеток эпидермиса находятся над поясом мышц. Каждая клетка эпидермиса несёт большое количество ресничек. В терминальных частях эпителиальные клетки соединены десмосомами. Между ресничками могут быть микроворсинки. Реснички бескишечных турбеллярий, как и у других Acoelomorpha, отличаются особым ступенчатым строением апикальной области. Корешки ресничек также представляют собой сложную структуру, состоящую из двучленного основного корешка и двух дополнительных корешков. Таким образом, корешки создают разветвлённую систему из микротрубочек, которая соединяет соседние реснички. У этих животных эпидермис не покрыт кутикулой. Базальная мембрана и внеклеточный матрикс под эпидермисом у Acoela практически отсутствуют, и прямо под эпидермисом располагается слой кольцевой мускулатуры. Эпидермис может нести дополнительные структуры. Например, у вида Paratomella rubra на заднем конце тела имеются специальные реснички, позволяющие представителям этого вида временное прикрепление к субстрату. В отличие от обычных ресничек, свободные концы прикрепительных ресничек уплощены. Эпидермис бескишечных турбеллярий не несёт стволовых клеток. Обновление клеток эпидермиса происходит за счёт пролиферации стволовых клеток, расположенных в паренхиме, прямо под эпидермисом.
В эпидермисе находятся многочисленные одноклеточные железы. Среди них рабдоидные железы, которые могут быть окрашены, и слизистые железы. На апикальном полюсе тела червя расположено скопление из двух или нескольких крупных желёз, секретирующих слизь и открывающихся фронтальной по́рой. Это скопление получило название фронтального органа. Рядом с фронтальным органом залегает скопление слизистых желёз, которые открываются единым отверстием на переднем конце тела. На нём же располагаются разнообразные фронтальные железы. Ядра железистых клеток, за исключением большинства пигментных клеток, находятся под слоем мускулатуры. Бескишечные турбеллярии семейства Sagittiferidae несут на поверхности тела особые уникальные игольчатые структуры — сагиттоцисты. Их выделяют специализированные железистые клетки — сагиттоциты благодаря сокращению специальных мышц. Сагиттоциты могут быть связаны с половым поведением, а также служить для защиты и охоты.
Паренхима
Паренхима бескишечных турбеллярий является соединительной тканью между эпидермальным слоем и пищеварительным синцитием. В отличие от представителей других близкородственных таксонов, у которых клетки паренхимы заключены в слой внеклеточного матрикса, у Acoela паренхима практически целиком состоит из клеток при минимальном количестве внеклеточного матрикса. Последние исследования показали, что паренхима Acoela и паренхима плоских червей не гомологичны друг другу и являются результатом параллельной эволюции. В паренхиме можно выделить периферическую и центральную зоны (в состав последней также входит пищеварительный синцитий). Паренхима состоит из нескольких типов клеток с разными функциями. Один из типов клеток — это уже упомянутые выше стволовые клетки (необласты), которые при необходимости дифференциируются и мигрируют в область эпидермиса. Каждая такая клетка несёт в себе пучок центриолей, из которых в процессе дифференциации образуются новые эпидермальные реснички. Стволовые клетки Acoela способны к перемещениям. Необласты Acoela служат единственным источником как для соматических клеток, так и для клеток зародышевой линии. Другой тип клеток паренхимы — стационарные клетки. Эти клетки обладают разветвлённым телом, что позволяет им создавать щелевые контакты как между собой, так и с клетками всех прочих тканей животного. Щелевые контакты обеспечивают быстрый транспорт веществ внутри Acoela и служат альтернативой отсутствующей у этой группы животных системы циркуляции. Кроме этих двух типов паренхимных клеток, наличествующих у всех бескишечных турбеллярий, у некоторых видов можно обнаружить дополнительные типы клеток. Например, у вида Paratomella rubra, в полном соответствии с видовым эпитетом, тело окрашено в красный цвет за счёт пигментных паренхимных клеток, содержащих гемоглобин. Иногда клетки паренхимы содержат вакуоли.
Мускулатура
У Acoela имеются только гладкие мышцы. Однако у некоторых видов в миофибриллах наблюдается поперечная исчерченность, похожая на исчерченность и Z-диски настоящих поперечнополосатых мышц. Длина «саркомера» в этом случае составляет около 1,5 мкм. Любопытно, что распределение таких мышечных белков, как актин, и тропомиозин в мышцах этих червей соответствует поперечнополосатой мускулатуре остальных Bilateria.
У большинства видов бескишечных турбеллярий внешние мышцы располагаются по следующей схеме. Прямо под стенкой тела (эпидермисом) залегают кольцевые мышцы, под ними — диагональные, а слоем ниже продольные мышцы. Единственным исключением является семейство , у представителей которого внешний (близкий к эпидермису) слой мышц продольный, а под ним располагается кольцевой. Диагональные мышцы пересекаются сразу за ротовым отверстием, обвиваясь вокруг него и создавая на пересечении U-образную мышцу (за исключением семейства , у которого эта структура отсутствует). Количество и расположение дорсальных и вентральных диагональных мышц варьирует от семейства к семейству. У некоторых видов Acoela, например, Symsagittifera roscoffensis и Childia groenlandica вокруг рта дополнительно образуется сфинктер. В отличие от достаточно постоянной схемы расположения внешних мышц, разные виды Acoela демонстрируют весьма различный с точки зрения разветвлённости и расположения набор внутренних мышц (мышц паренхимы). Основные внутренние мышцы бескишечных турбеллярий делятся на мышцы статоциста (которые удерживают его на месте), дорсовентральные мышцы и мышцы копулятивных органов. Наиболее развитая мышечная система была описана для более крупных видов Acoela, таких как Symsagittifera roscoffensis, а наименее развитая у представителей рода Childia (Childia trianguliferum) и у, предположительно, наиболее базального таксона класса — Paratomella.
Нервная система Бескишечные турбеллярии обладают примитивным мозгом, который имеет форму кольца и расположен под эпидермисом в передней части животного. Мозг не отделён от остального тела мембраной, и сквозь него проходят мышечные пучки и протоки фронтальных желёз. От мозга отходят к задней части тела несколько нервных тяжей, расположенных радиально-симметрично. Нервные тяжи соединены с периферийной нервной системой, состоящей из трёх обособленных нервных сетей, которые находятся под слоем мускулатуры (расположенной непосредственно под стенкой тела), между слоем мышц и эпидермисом и в самом эпидермисе соответственно. Такое распределение нервной системы обеспечивает хорошую иннервацию всех слоёв мускулатуры. Нервная система лучше развита на спинной стороне тела червя, чем на брюшной. С помощью методов иммуногистохимии в нервной системе Acoela были найдены серотониноподобные иммунореактивные, и холинергические части.
Органы чувств
Все известные виды Acoela обладают одним статоцистом, который служит рецептором силы тяжести. Статоцист расположен в передней части тела и состоит из литоцита, имеющего один статолит и заключённого в капсулу из двух париетальных клеток. Предположительно, основной функцией статоциста является регулирование равновесия животного. Статоцист служит отличительной чертой таксона. Иногда особи, появившиеся на свет с помощью бесполого размножения, не имеют статоциста, а у некоторых червей после регенерации переднего конца тела имеется несколько статоцистов.
У некоторых видов на переднем конце тела имеются парные глазные пятна, по-видимому, служащие фоторецепторами. Так, у Otocelis rubropunctata глазные пятна представляют собой специализированные эпидермальные клетки с ресничками обычного строения и многочисленными пигментными гранулами. На базальной стороне этих клеток имеется множество синапсов, однако фоторецепторная функция этих образований не доказана. Она показана для глазных пятен Praesagittifera naikaiensis. У этого и некоторых других видов в глазных пятнах нет ресничек; они состоят из пигментных клеток, содержащих вакуоли со светопреломляющими включениями, и до трёх нервных клеток, проводящих сигнал. Многие Acoela могут чувствовать свет при помощи фоторецепторных клеток эпидермиса, которые очень трудно идентифицировать, так как они не окружены пигментными клетками. Проведённые на бескишечных турбелляриях эксперименты продемонстрировали отрицательный фототаксис для представителей этого класса (в описанных экспериментах животные стремились удалиться от источника света), что позволяет предположить, что для них свет сигнализирует угрозу.