Многоно́жка обыкнове́нная, или Сла́дкий па́поротник () — вид травянистых папоротников семейства . Ранее считался широко распространённым таксоном во всем мире, особенно в Северном полушарии. Со второй половины XX века такой учёт соответствует комплексу из более чем десятка видов, в который входит и Polypodium vulgare, узко рассматриваемый как вид, возникший в результате скрещивания и . Она распространена в Европе и Западной Азии. Растёт в самых разных местах обитания — в лесах, на скалах и стенах. В частности, в прошлом она использовалась как лекарственное растение, иногда или локально как съедобное (особенно во времена голода), а корневища называли «сладким папоротником» из-за их сладкого вкуса. Иногда многоножку выращивают как декоративное растение, включая оригинальные декоративные сорта, которые сильно отличаются от видовых растений.

Ботаническое описание

Низкорослый вечнозелёный папоротник с кожистыми, перисто-сложными листьями (по другим источникам листья простые, перисто-раздельные) до 20 см длиной.

Корневище ползучее, несколько сплюснутое, достигающее до 40 см в длину и до 7 мм толщиной. Оно покрыто золотисто-коричневыми чешуйками от щетинистой до ланцетной формы, с тупыми или острыми выростами по краям, достигающими 3,5-4 мм в длину. Корневище имеет сладковатый вкус, благодаря которому получило народное название «сладкий корень».

Листья растут поодиночке в два ряда с верхней стороны корневища. Они имеют длинный черешок (обычно 5–10 см длиной, соломенного цвета, чешуйчатый у основания, голый сверху) и обычно достигают 25–30 см в длину, редко до 40 см и в исключительных случаях до 60 см. Листовая пластинка тёмно- и ярко-зелёная, редко серовато-зелёная, ланцетной формы (заметно сужающаяся к вершине и слегка к основанию), иногда, особенно у растений из тенистых мест, почти равносторонняя. Лист односложно-непарноперистый, перевернутый, несколько кожистый, голый, тёмно-зелёный. Сегменты листа, которых обычно 12–15 пар, имеют широкое основание, цельнокрайные или редко, неравномерно и тупо пильчатые, округлые на вершине и редко заострённые. Самые нижние сегменты обычно не направлены вверх и не вытянуты. Через отдельные сегменты листа проходят срединные жилки, от которых в стороны расходятся боковые жилки, раздваивающиеся до 2–3 раз, со слегка утолщенными, щуплыми окончаниями, не доходящими до краев листовой пластинки.

Спорангий собраны из круглых скоплений спор, образующиеся на нижней стороне листовой пластинки, в два ряда на концах верхних ветвей боковых жилок, на некотором расстоянии от краев пластинки. Парафизы отсутствуют внутри пилеуса. Споры не покрыты обёрткой. Кольцо спор (аннулус) с 10–15 (редко от 8 до 20) утолщенными клетками. Между ними и основанием ствола споры обычно находится одна тонкостенная базальная клетка. Споровая груда изначально зелёная, затем кольцо утолщенных клеток, окружающих споры, становится золотистым (отличительная особенность этого вида), после чего споры становятся жёлтыми и, наконец, коричневыми.

Споры достигают 55–77 мкм в длину и 45–50 мкм в ширину. Они бледно-жёлтые, бобовидной формы. Стенка споры покрыта продольными сосочками, расположенными рядами по направлению к рубцу на вогнутой стороне. Споры созревают в первой половине летаМногоножка в Энциклопедии декоративных садовых растений.

Сорусы расположены в два ряда вдоль центральной жилки, первоначально они золотистые, позднее темнеют.

Похожие виды, встречающиеся в Европе Несмотря на ряд различий в морфологическом строении между типичными экземплярами разных близкородственных видов, между ними существует настолько высокая степень вариабельности, что только анализ микроскопических признаков (количество утолщенных клеток, образующих споровое кольцо, количество клеток между споровым кольцом и споровым стержнем, длина стоматов и спор) может обеспечить уверенность в таксономическом диагнозе.

У многоножки переходной чешуйки на корневище широкие у основания, яйцевидно-ланцетные или продолговатые, достигают 4–6 мм в длину. Её листья достигают 50, иногда 70 см в длину, обычно серо-зелёные, узкояйцевидные в очертании. Сегменты цельнокрайные или остропильчатые, эпифизы иногда удлиненные и слегка приподняты вверх. Кончики сегментов листьев заостренные до округлых. Боковые нервы раздваиваются 3-4 раза. Ворсинки спор имеют эллиптическую форму и обычно немного меньше, чем у P. vulgare. Кольцо споры образовано 6–10 (редко до 12) утолщенными клетками с 2—4 базальными клетками в их основании. Этот вид чаще растет в слабощелочных и более затенённых местах обитания, чем многоножка обыкновенная.

Как стерильный гибрид, отличается маленькими, овальными споровыми кучками, в которых большинство спор сморщенные и только некоторые в кучке развиты, и они также содержат споры, неспособные к прорастанию. Эти растения, благодаря гетерозису, обычно более яркие, чем родительские таксоны, и сильно распространяются вегетативно — обычно большими участками. Кончики сегментов листьев обычно слабо заострены.

предпочитает места обитания, богатые карбонатом кальция. Листья широкояйцевидные до треугольных, с нижними сегментами, явно приподнятыми вверх (относительно плоскости остальной части лопасти). Края сегментов всегда более или менее отчётливо пильчатые, а концы сегментов обычно острые. Скопления спор овальные. Он также отличается постоянным присутствием парафизов внутри споровых кучек (редко присутствуют у переходного папоротника, всегда отсутствуют у папоротника обыкновенного). Распространение

Распространена в умеренной части Северного полушария (лесная, горно-лесная, субальпийская, горно-тундровая зоны), в ряде мест умеренного пояса Южного полушария.

В прежнем широком систематическом представлении Polypodium vulgare включал около десятка видов, выделяемых в настоящее время, ареал которых охватывает обширные области Северного полушария, включая Северную Америку, поэтому в старых источниках ареал вида представлен широко.

В современных условиях встречается почти во всей Европе, за исключением некоторых островов Средиземного моря, в западной Азии, доходя до северо-западного Китая (автономный район Синьцзян) и Бурятии в России. О виде сообщалось из Марокко из массива Тубкаль, кроме того, растёт далеко от своего густого ареала в южной Африке, на островах Кергелен и в Дальневосточной Азии от Сахалина до Кореи. Как интродуцированный вид, распространяется в Новой Зеландии. Причина разобщенности ареала многоножки обыкновенной и таксонов, от скрещивания которых произошёл вид (встречающихся вместе в северо-восточной Азии и северо-западной части Северной Америки), пока не объяснена.

В России растёт в европейской части (Карело-Мурманский, Двинско-Печорский, Ладожско-Ильменский, Верхне-Волжский (редко), Волжско-Камский (восток), Волжско-Донской (восток), Причерноморский, Крымский флористические районы), на Кавказе, в Сибири (Обский (редко), Алтайский, Даурский флористические районы), на Дальнем Востоке (Приморье, Сахалин (юг), Курилы (юг)).

Единственный папоротник-эпифит, растущий в Средней России.

В Польше многоножка обыкновенная широко распространена, особенно в горах, но в некоторых районах встречается реже или отсутствует, особенно в северной части Подкарпатского воеводства, различных частях Мазовецкого и Подляского воеводств.

Плодовитый и устоявшийся гибрид — многоножка переходная Polypodium interjectum — встречается в Западной и Центральной Европе, достигая востока до окрестностей Москвы и Крыма. В Польше вид известен только из Качавских предгорий, также сообщалось о его встречах в окрестностях Щецина. В Польше более распространен стерильный, но долгоживущий и вегетативно размножающийся гибрид между многоножкой обыкновенной и переходной — Polypodium × mantoniae. Он известен из ряда местонахождений в Нижнесилезском воеводстве и нагорной полосе, а также из единичных местонахождений в северной Польше — на острове Волин и в районе озера Бродница.

Растёт в расщелинах скал и на замшелых камнях, каменистых осыпях, под пологом леса.

Биология

Развитие

Споры при оптимальных условиях прорастают примерно через 10 дней после рассеивания. Перед прорастанием в клетке споры образуются хлоропласты, которые вместе с капельками жира скапливаются вдоль шва, по которому разрывается спора. Из лопнувшей стенки споры появляется споровая клетка, составляющая на этой стадии развития базальную (первую) клетку заростка. Клетка быстро удлиняется, образуя стадию «нити», и через 30–40 дней начинает делиться. Из базальной клетки появляются первые бледно-коричневые ризоиды. Ещё через несколько дней клетки нити начинают делиться поперечно, образуя стадию «лопасти» (стадия нитевидного гаметофита сохраняется дольше, когда развивающиеся растения имеют высокую плотность). Позже образуется сердцевидный гаметофит в виде зелёного слоевища, с несколькими слоями клеток в центральной части (отсюда название «подушечка»), здесь формируются гранулы. Переднее крыло достигает до 5 мм в диаметре. Антеридии формируются примерно через 50 дней после прорастания (они могут быть сформированы уже на стадии лопасти и нити), а архегонии развиваются через 70 дней в центральной части переднего крыла. Оплодотворение происходит примерно через 80 дней после посева. Зародыш спорофита делится, образуя четыре доли, которые дают начало короткой ножке, встроенной в гаметофит и питающей развивающееся молодое растение, корень, первый, небольшой лист и почку корневища.

Многоножка обыкновенная является гемикриптофитом — её почки зимуют на ползучем корневище, покрытым зимующими стерильными листьями и частью фертильных листьев, причем споры обычно уже пусты. Листья, спороносные в предыдущем сезоне, последовательно отмирают и исчезают к началу следующего лета. Новые листья появляются на корневищах с апреля, а в мае на последующих листьях начинают формироваться споры, которые созревают и высвобождаются с июля до зимы включительно, с пиком спорообразования в августе и сентябре. Споры сохраняют способность к прорастанию в течение многих лет, но с каждым годом она уменьшается на 9% (продолжительность развития гаметофита также увеличивается с возрастом спор, и частота аномалий развития возрастает).

Многоножка обыкновенная является тетраплоидом с числом хромосом 2n = 4x = 148.

Химический состав Растение содержит тритерпеноиды, стероиды. В корневищах найдены углеводы и родственные соединения (в %): сахароза 7,62—15,5, глюкоза и фруктоза 4,2, крахмал; органические кислоты (лимонная, яблочная, малоновая), эфирное масло, фенолы и их производные, фенолкарбоновые кислоты (кофейная, хлорогеновая) и их производные; дубильные вещества (2,5—3,7 %), жирное масло, высшие жирные кислоты (пальмитиновая, олеиновая, линолевая, стеариновая). В надземной части обнаружены катехины, флавоноиды (в том числе рутин). Содержание дубильных веществ в листьях достигает 4,1 %.