Оча́нка () — род растений, относящийся к семейству . Ранее обычно включался в состав семейства .
В умеренной Евразии и Северной Америке род представлен однолетними травянистыми растениями-полупаразитами, в тропических регионах обоих полушарий встречаются многолетники и полукустарники. У многих видов выделяются морфологически отличающиеся сезонные формы (сезонный диморфизм характерен и для других родов трибы Погремковые: Марьянник, Погремок), принимаемые некоторыми систематиками в качестве отдельных видов. У многих очанок известны морфологически изменённые высокогорные формы, также нередко принимаемые за отдельные виды. Различные виды гибридизуют между собой, давая промежуточные формы, что также осложняет определение.
Долгое время европейские виды очанок объединялись под одним названием — , пока австрийский ботаник Рихард Веттштейн не раздробил этот род на множество отдельных видов, заложив в своей монографии 1896 года основы систематики очанок, которые по настоящее время остаются неизменными. В середине XX века многочисленные исследования очанок проводил П. Ио, монографическую обработку очанок СССР провёл С. В. Юзепчук (1955), современная система рода в России разработана Г. Л. Гусаровой (2005), в ней признаётся произрастание на территории страны 73 видов рода.
Название Латинское родовое название, использованное Карлом Линнеем (и ранее Додунсом, Фуксом, Лобелем), соответствует греческому названию растения — . Вероятно, оно образовано от имени Евфросины ( — «радость»), одной из трёх граций, которая, согласно преданию, подарила людям растение, возвращавшее зрение и радость в их жизнь. По другой версии, название происходит непосредственно от — «радовать, осчастливливать», в свою очередь связанному с — «сердце, душа, разум». По-видимому, это название связано с использованием очанки для лечения болезней глаз. По указанию К. Баугина (1623), однако, это название первоначально использовалось по отношению к некоторому бурачниковому, предположительно, к огуречной траве.
Закрепившееся в ботанике русское название «очанка» происходит от слова «очи» и связано с применением этого растения в народной медицине — его использовали для лечения глазных болезней.
Ф. Видеман и Э. Вебер (1852) приводят в качестве русских названий растения «очная трава», «очанка», «глазница», «свет очей», «очная помощь».
Ботаническое описание Представители рода — однолетние травянистые растения, редко — многолетники и полукустарники. Боковые корни тонкие, с гаусториями, служащими для прикрепления к корням других растений (у высокогорных видов гаустории могут отсутствовать). Корневые волоски немногочисленные. Стебель покрыт курчавыми отогнутыми книзу волосками, ветвится в нижних узлах, веточки иногда повторно разветвлены. Семядольные листья голые. У европейских однолетних очанок выделяются две сезонные формы, отличающиеся по морфологии (так называемый сезонный диморфизм): весенняя или раннелетняя форма, слабо ветвящаяся, с удлинёнными междоузлиями, нижние цветки расположены в четвёртом узле стебля; и осенняя или позднелетняя форма, многократно ветвящаяся, с очень короткими нижними междоузлиями, цветки расположены не ниже 5—12-го узла. Среди многолетних видов выделяется целый ряд морфологических форм, которым были предложены названия по наиболее характерным представителям: тип Malesianae с ежегодно отмирающими стеблями со случайно расположенными ветвями, тип Cuneata также с отмирающими стеблями с супротивными ветвями в пазухах листьев, при этом верхние ветви развиваются раньше, чем нижние, тип Paradoxa с супротивными ветвями, цветки на которых распускаются одновременно с цветками на главной оси, нижние ветви развиваются раньше верхних, тип Phragmostoma с главными осями, развивающимися из узлов прошлогодней оси, их верхние ветви развиваются раньше нижних, тип Striata с неветвистыми стеблями, каждый год отмирающими, тип Humifusa с лежачими и укореняющимися осями, очень редко приподнимающимися, тип Collina с отмирающими до верхнего разветвления (а не до основания) стеблями, со случайно расположенными ветвями.
Листья у большинства видов супротивно расположенные по стеблю (в верхней части прицветные листья иногда очерёдные), сидячие или почти сидячие, немного утолщённые, голые или опушённые, в очертании линейно-ланцетные, яйцевидные или эллиптические, по краю с одной или несколькими парами тупых или острых зубцов, редко цельнокрайные. Жилки вдавленные сверху и выдающиеся снизу, заканчивающиеся в выемках между зубцами, редковетвистые. Верхние стеблевые листья и нижние прицветники часто очень сходны внешне, однако нередко заметно отличаются по характеру опушения. Важными диагностическими признаками являются размер листа, форма основания, число и расположение зубцов по краям, расположение сидячих желёзок на нижней стороне листа, характер опушения листовой пластинки.
Цветки зигоморфные, сидячие или почти сидячие (длина цветоножки прогрессивно уменьшается кверху по оси растения), одиночные в пазухах прицветных листьев, вместе образуют облиственные верхушечные колосовидные кисти. Как правило, супротивные цветки в одном узле распускаются и увядают одновременно, однако у видов без прямостоячих стеблей на узел приходится по одному цветку. Прицветники крупные, листовидные. Чашечка узковоронковидная или узкоколокольчатая, рассечённая на половину — две трети длины или сильнее на четыре почти равные треугольные лопасти, неясно двугубая. Венчик двугубый, как правило, белый или различной интенсивности сиреневый, реже жёлтый, розовый, синий, коричнево-малиновый, часто с фиолетовыми жилками, в трубке и на нижней губе с жёлтыми пятнами. Опушение венчика различное, могут присутствовать как простые, так и железистые волоски, однако этот признак для разграничения европейских и американских очанок не использовался. Верхняя губа венчика шлемовидная, с двумя небольшими цельными, зубчатыми или выемчатыми лопастями, нижняя — более длинная, плоская, с тремя выемчатыми лопастями. Тычинки в числе четырёх, в двух парах разной длины, нити отходят от начала трубки венчика, загнуты вверх. Пыльники с двумя остевидными придатками, как правило, узкими и острыми. Нити и пыльники могут быть опушены. Рыльце пестика располагается над пыльниками, волосистое, двулопастное, однако часто выглядит головчатым вследствие неясной выемки между лопастями или редукции одной из лопастей. Завязь двугнёздная, как правило, опушённая, узкоэллиптическая до продолговатой, сплюснутая с боков, тупая или выемчатая на конце, при основании с брюшной стороны с нектарником. При определении очанок необходимым является рассмотрение характера опушения на чашечке цветка.
Плод — локулицидная коробочка, как правило, с 8—20 тёмными сероватыми семенами широковеретеновидной или эллиптической формы, с 8—14 продольными беловатыми рубцами и мелкими поперечными полосками. Форма коробочки при взгляде сверху у всех видов от яйцевидной до эллиптической, с длинным узким остроконечием, а при взгляде сбоку — более разнообразная: широкообратнояйцевидная, обратносердцевидная, продолговатая, яйцевидно-эллиптическая, яйцевидная, узкояйцевидная, у некоторых видов коробочка двурогая. Характер опушения коробочки — важный диагностических признак. Размер плодов прогрессивно уменьшается от основания растения к верхушке, самый поздний плод завязывается намного ниже по растению, чем образуется самый поздний цветок.
Базовое число хромосом — x = 11. Диплоидный набор — как правило, 2n = 22, 44, реже — 88 и более.
Всходы очанок морфологически сходны. Гипокотиль (подсемядольная часть) голый, травянистый. Семядоли сидячие или почти сидячие, эллиптически-продолговатые, с клиновидным основанием и закруглённым концом, голые, травянистые. (надсемядольное междоузлие) травянистый, с одноклеточными волосками.
Большинство видов — преимущественно перекрёстно опыляемые растения, у которых пыльники тычинок и рыльце пестика разведены в пространстве, однако некоторые мелкоцветковые европейские очанки — самоопыляемые, при цветении их пыльники расположены непосредственно над рыльцем пестика. Апомиксис у очанок не встречается.
Многие виды рода чрезвычайно изменчивы, причём из года в год признаки в пределах одной популяции могут существенно изменяться. В качестве примера иллюстрации такой изменчивости описывается популяция очанки малой с необычной окраской венчика и с узкой нижней губой, в полтора раза длиннее нормы. Эти признаки сохранялись у популяции в течение четырёх лет наблюдений, за которые число растений в ней существенно возросло. Однако по прошествии 19 лет ни одного растения с указанными признаками не было обнаружено. Подобная же изменчивость наблюдается у очанок по степени опушения, форме листьев, интенсивности окраски венчика и другим признакам.
Распространение и экология Очанки встречаются в умеренных и бореальных зонах обоих полушарий: в Европе и на Азорских островах, в Северной и Центральной Азии, на северо-западе Африки, в Северной Америке, а также в Южной Америке, на Борнео и Новой Гвинее, в Австралии и Новой Зеландии.
Центры видообразования приурочены к горным районам: Альпам, горам Австралии и Новой Зеландии.
Полупаразитизм и культивирование Образование гаусторий у растений из трибы Погремковые (погремок, зубчатка, марьянник) было открыто в 1847 году Жозефом Декеном, указавшим на их паразитирование на злаках, кустарниках и деревьях. В том же году Джон Хенслоу обнаружил их у очанки.
Людвиг Кох в 1891 году показал, что очанки прикрепляются гаусториями к наиболее тонким молодым корням растения-хозяина, в то время как виды марьянника прикрепляются к уже отмершим корням хозяина и используют мёртвое вещество. Рихард Веттштейн отметил, что определение растения-хозяина очанки часто затруднительно, поскольку ко времени цветения очанки его тонкие корни нередко отмирают и полупаразит продолжает питаться сапрофитно. Строение корней и гаусторий очанок было детально изучено Кохом (1891), Веттштейном (1896) и Найдхардтом (1947). Найдхардт отметил, что корни растений без растения-хозяина проникают довольно глубоко в почву, а при его наличии стержневой корень короткий и сильно разветвлённый.
Кох впервые исследовал возможность выращивания очанок в горшке. Очанки успешно прорастали, однако при отсутствии растения-хозяина они развивались очень медленно. Одиночные растения через 3—4 недели погибали, а растения, оказавшиеся окружёнными другими особями при неравномерном посеве иногда могли зацвести. Такие растения использовали в качестве хозяев особи своего же вида, прикрепляясь гаусториями к их корням. Основываясь на этих наблюдениях, Кох посчитал наличие хозяина необходимым условием для развития очанки. П. Ио в 1961 году отметил случаи прикрепления гаусторий очанок к своим же корням.
В 1897 году Веттштейн смог получить среди многочисленных растений очанки лекарственной, пересаженных в отдельные горшки по одному или несколько растений после прорастания цветущие и плодоносящие растения. Некоторые из них прикреплялись гаусториями к корням окружающих их очанок, а некоторые были полностью лишены гаусторий. Таким образом, по его мнению, хотя наличие растения-хозяина способствует быстрому росту и развитию очанок, способные размножаться растения могут развиваться и без него.
В 1896—1899 годах эксперименты с тремя видами очанки проводил . Растения очанки прямой развивались быстрее, если были окружены другими особями вида, при этом лишь некоторые из них могли зацвести. Очанка лекарственная образовывала многочисленные бутоны, из которых только некоторые развивались в плодущие цветки. Очанка малая без хозяина вполне нормально развивалась и цвела, не образуя гаусторий, хотя такие растения и уступали по размерам растениям с хозяином. На основании этих экспериментов Хайнрихер назвал очанку лекарственную наиболее прогрессивным паразитом из трёх, а очанку малую — наименее прогрессивным, подчеркнув, что экземпляры этого вида и в природе нередко встречаются без хозяина.