Ути́ные — широко распространённое и наиболее многочисленное семейство водоплавающих птиц из отряда гусеобразных (Anseriformes), в состав которого включают около 150 современных видов птиц, разбитых на 40—50 родов. Некоторые виды, такие как кряква или серый гусь, с древних времён были одомашнены человеком и разводятся ради мяса, яиц и пуха, другие являются объектом охотничьего промысла.
Эволюция и систематика
Эволюция Утиные относятся к древнему отряду гусеобразных птиц, чьи предки обитали на Земле ещё в конце мелового периода либо в раннем палеоцене 80—50 млн лет назад. Об этом, например, свидетельствует ископаемая находка в американском штате Нью-Джерси, классифицированная как и, предположительно, близкая к полулапчатому гусю. Самые ранние ископаемые остатки, непосредственно принадлежащие к семейству утиных, были обнаружены в штате Юта и относятся к более позднему периоду — верхнему эоцену (40—50 млн лет назад). По останкам крыла птицы они были идентифицированы как принадлежащие к роду . Традиционно утиные рассматриваются как сестринская группа по отношению к паламедеям (Anhimidae), вместе с ними входящая в отряд гусеобразных. Предполагают, что их распространение на Земле началось на одном из материков в Южном полушарии.
Классификация
Хотя систематика утиных имеет давнюю и обширную историю, по ряду родов и видов этого семейства среди орнитологов до сих пор имеются существенные разногласия. Этому, в частности, способствует необычно большой процент скрещиваемости среди птиц, принадлежащих к разным видам, родам и даже трибамКоблик Е. А., Редькин Я. А. Горячие точки таксономии гусеобразных фауны России и сопредельных регионов. — : Зоологический музей МГУ. онлайн.. У утиных часто встречается двойная, тройная и возвратная гибридизация, приводящая к образованию разнообразных форм — гораздо чаще, чем у любого другого семейства птицПоповкина А. Б., Поярков Н. Д. История исследований филогенетических отношений и построения систем гусеобразных (Anseriformes). — : Биологический факультет МГУ им. Ломоносова, 2002. онлайн..
Первым человеком, который попытался классифицировать птиц, в том числе лебедей, уток и гусей, считается древнегреческий философ и основоположник систематики животных Аристотель, который в своих записях объединил их, наряду с бакланами и поганками, в род перепончатопалых, или водоплавающих (Steganopoda)Аристотель. О частях животных. — : Биомедгиз, 1937. — С. 1—220.Аристотель. О возникновении животных. — -: Изд. АН СССР, 1940. — C. 1—251.. Далее, в период с конца XVII и до начала XX века предпринимались неоднократные описания птиц в целом, и уток и гусей в частности, однако все они учитывали лишь небольшое количество внешних характеристик, таких как форма клюва или ног, по которым и определялась принадлежность к той или иной группе. Наибольший вклад в классификацию в этот период внесли Френсис Виллоуби (1635—1672), Карл Линней (1707—1778), Карл Иллигер (1775—1813), Жан Батист Ламарк (1744—1829), Макс Фюрбрингер (1846—1920) и Ганс Гадов (1855—1928). В российской науке систематическим описанием птиц занимались Михаил Мензбир (1855—1935) и Сергей Бутурлин (1872—1938)Мензбир М. А. Птицы России. Том 1. — М., 1895. — C. I—CVIII, 1—836.Бутурлин С. А. Гагаровые, веслоногие, цапли, пластинчатоклювые, куриные, пастушковые, триперстки. Полный определитель птиц СССР С. А. Бутурлина и Г. П. Дементьева. Т. 2. — -: КОИЗ, 1935. — С. 1—280..
Современные детальные описания семейства начали появляться только в середине XX века, и одной из первых в этом ряду стала система, предложенная в 1945 году в труде «The family Anatidae» французом Жаном Делякуром и немцем Эрнстом МайромDelacour J., Mayr E. 1945. The family Anatidae. Wilson Bull. 57: 3—55 онлайн ..
В отличие от своих предшественников, Делякур и Майр стали учитывать максимально большое количество морфологических и поведенческих признаков, таких как длина шеи, окраска взрослых птиц и птенцов, расположение щитков на цевке, особенности размножения и множество других. Была добавлена биологическая категория триб, до сих пор редко используемая и объединяющая несколько родов в подсемействе, обладающих общими внешними признаками, поведенческими характеристиками и особенностями биологии и экологии. Первая редакция несколько более совершенной системы Пола Джонсгарда вышла в свет в 1961 году; позднее она подверглась нескольким изменениям. В этой системе, в отличие от классификации Делякура и Майра, монотипичные роды Cereopsis и Stictonetta были выделены в отдельные трибы, а полулапчатого гуся было решено поместить в отдельное подсемействоJohnsgard P. A. 1961. The taxonomy of the Anatidae — a behavioural analysis. Ibis 103A: 71—85.Johnsgard P. A. 1979. Order Anseriformes, in Check-List of Birds of the World (E. Mayr and G. W. Cottrell, eds.), vol. 1, 2nd ed., pp. 425—506.. Классификация Джонсгарда часто используется в современной орнитологической литературе. Существует также компромиссная систематика. Начиная с 1986 года появился ряд работ американского орнитолога Бредли Лайвези, основанных на детальном (около 120 морфологических признаков) исследовании отряда гусеобразных, в результате которых появилась отличная система с рядом новых таксоновLivezey B. C. 1986. A phylogenetic analysis of recent Anseriform genera using morphological characters. Auk. 103(4): 737—754 онлайн .Livezey B. C. 1991. A phylogenetic analysis and classification of recent dabbling ducks (tribe Anatini) based on comparative morphology. — Auk 108: 471—507. онлайн .Livezey B. C. 1995. Phylogeny and evolutionary ecology of modern seaducks (Anatidae: Mergini). — Condor 97:11, 233—255 онлайн Livezey B. C. 1995. Phylogeny and comparative ecology of stiff-tailed ducks (Anatidae: Oxyurini). Wilson Bulletin 107, 214 234. онлайнLivezey B. C. 1995. A phylogenetic analysis of the whistling and white-backed ducks (Anatidae: Dendrocygninae) using morphological characters. — Ann. Carnegie Mus. 64:65—97..
Со второй половины XX века, в особенности после опубликования работы Сибли — Алквиста, стали применяться новые молекулярные методы исследования, такие как молекулярное клонирование и секвенирование последовательностей ДНК, полимеразная цепная реакция (ПЦР) и сравнительный анализ последовательностей мтДНК разных видов. Одной из значительных работ в этом направлении можно назвать исследование птиц, относящихся к трибе Anatini, выполненное группой Кевина ДжонсонаJohnson, Kevin P.; McKinney, Frank; Wilson, Robert; Sorenson, Michael D. 2000. The evolution of postcopulatory displays in dabbling ducks (Anatini): a phylogenetic perspective. Animal Behaviour 59(5): 953—963 онлайн ..
Среди российских работ, посвящённых классификации отряда гусеобразных (включая и семейство утиных), можно отметить «Базовый список гусеобразных (Anseriformes) мировой фауны», разработанный орнитологами Е. А. Кобликом и Я. А. Редькиным и вышедший в свет в 2004 годуКоблик Е. А., Редькин Я. А. Базовый список гусеобразных (Anseriformes) мировой фауны. Казарка 10 (2004) онлайн. Система классификации взяла за основу систему Лайвези, описанную им в 1986—1997 годах и переработанную с учётом модификаций Эдварда Дикинсона в третьем издании «The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World».
В результате молекулярно-филогенетических исследований триба Tadornini была включена в Anatinae.
Наиболее часто используемые в настоящее время системы классификации перечислены ниже в разделе «Подсемейства, трибы и роды».
Общая характеристика
Описание Утиные — птицы с широким, обтекаемым телом, горизонтально сплюснутым клювом и лапами с ластообразными перепонками. К ним относятся утки, гуси и лебеди. Как правило, это птицы среднего или крупного размера. Самым маленьким представителем семейства считается африканский карликовый гусь (Nettapus auritus), обитающий на африканском континенте к югу от Сахары и на острове Мадагаскар, — его длина составляет около 30 см, а масса — 250 г. Самая крупная птица — лебедь-кликун; его длина может достигать полутора метров, а масса — более 17 кг (что более чем в 60 раз тяжелее карликового вида)Энциклопедия Британника онлайн «African pygmy goose, or Nettapus auritus (bird) » Прочитано 2008-01-02. Отдельные особи лебедя-шипуна могут весить даже ещё больше — до 22,5 кг. Крупнейший ископаемый вид Garganornis ballmanni весил до 22 кг.
Внешний вид Несмотря на большое разнообразие видов, все утиные обладают хорошо заметными общими характеристиками, что позволяет легко выделить их среди других групп птиц. Тело широкое, обтекаемое, с относительно длинной шеей и маленькой головой. Шейных позвонков 16—25, что придаёт шее хорошую гибкость. Имеется хорошо развитый подкожный слой жира. Наиболее характерная черта, отличающая утиных от других водоплавающих птиц — это широкий, более или менее приплюснутый сверху и снизу клюв, по краям покрытый частыми роговыми пластинами или зубцами. На всём протяжении клюв покрыт роговым слоем, несколько утолщённым на вершине, который образует нарост, называемый «ноготком». Ноздри продолговатые и несквозные. По строению клюва можно определить характер питания каждого отдельного вида. У птиц, чей рацион преимущественно состоит из прибрежной травянистой растительности, клюв мощный, пластинки плоские и сильные, а «ноготок», используемый при захватывании травы, широкий. Птицы, добывающие себе корм в верхнем слое воды, обладают более гребенчатыми пластинками, предназначенными для процеживания воды и ила при захвате пищи, и мелким «ноготком». У крохалей (роды Lophodytes и Mergus) пластинки эволюционировали в острые зубцы, помогающие крепко удерживать скользкую рыбу — основу их питания.
Оперение у утиных плотное и снаружи полностью водонепроницаемое. Этому способствует обильная жировая смазка, выделяемая копчиковой железой, хорошо развитой у всех утиных. Благодаря такому строению птицы легко взлетают даже после продолжительного плавания и ныряния. Тем не менее уткам иногда необходимо также и тщательное промывание перьев и кожи под ними. Как пример такого поведения, известный учёный-биолог и писатель И. И. Акимушкин в своей книге «Мир животных. Рассказы о птицах» приводит гуся, который «громко шлёпая крыльями, с гоготом „бежит“ по воде, поднимая фонтаны брызг». Утки, которых несколько дней насильно держат без купания, могут утонуть при первом же попадании на воду либо будут плавать неэффективно, частично погрузившись в неё. С грязными перьями птицы также утрачивают способность к полёту. Искупавшись и выбравшись на берег, они хорошо отряхиваются — сначала всем телом, а затем и головой. Такое встряхивание восстанавливает прочную структуру перьев, нарушенную во время купания, — их щетинки, называемые бородками, цепляются друг за друга микроскопическими крючками и восстанавливают упругость, необходимую для полёта. Стряхнув с перьев воду, утиные смазывают их жиром, выдавливая его из копчиковой железы и затем клювом нанося по всему телу. Голова смазывается либо когтями лап, либо путём растирания её о спинуИ. И. Акимушкин. Тропою легенд. — М.: Молодая гвардия, 1961 онлайн .
Окраска птиц варьирует в очень широких пределах и может быть как яркой и разноцветной, так и неброской и монотонной. Иногда, часто в брачном наряде, оперение может быть дополнено различными украшениями — например, самцов крохалей украшает хохолок перьев, гривистая утка (Chenonetta jubata) обладает удлинёнными перьями на шее, а голова мускусной утки покрыта характерными яркими мясистыми наростами. Половой диморфизм (видимые различия между самцами и самками) в окраске характерен только для некоторых категорий утиных. У гусей, лебедей, древесных и нескольких земляных уток он не выражен вовсе. У большинства уток ярко раскрашенные самцы резко выделяются среди криптически окрашенных, пёстрых самок. Клюв у птиц также бывает ярко раскрашенным — помимо чёрного встречаются красные, синие и жёлтые клювы.
Одной из анатомических особенностей утиных, редко встречающейся среди птиц, является наличие у самцов в стенках клоаки относительно длинного псевдопениса, способного выворачиваться наружу.