Теропо́ды, или хищные динозавры — одна из трёх основных клад динозавров, наряду с завроподоморфами (с которыми обычно объединяется в кладу ящеротазовых) и птицетазовыми. Все тероподы перемещались на двух ногах, большинство — хищники, реже всеядные или растительноядные (теризинозавры, орнитомимиды). Большинство учёных относят к тероподам и современных птиц; таким образом, птицы считаются не потомками динозавров, а представителями одной из их групп. Кисть обычно трёхпалая, стопа — четырёхпалая с опорой на 2−4-й пальцы. Тероподы составляли около 37 % всех известных родов нептичьих динозавров.
Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с синозавроптерикса и Dilong paradoxus, покрытых волокнистым пухом«Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в тв. обл.), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мяг. обл.), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», стр. 199.. У каудиптерикса, протархеоптерикса, синорнитозавра и микрораптора можно наблюдать настоящие перья.
Походка теропод В биомеханике крупных теропод вроде тираннозавра имелся существенный недостаток — на большой скорости малейший неверный шаг мог привести к падению, нередко с последующими увечьями. У теропод на передних конечностях имелись длинные когтистые пальцы, которыми они собирали корм или ловили добычу. У тираннозавров — крупных двуногих хищных динозавров — задние конечности были в два раза больше человеческого роста, а передние достигали довольно небольших размеров. Тираннозавры легко обходились без передних лап как при передвижении, так и в процессе кормления. По мнению некоторых учёных, передние лапы служили тираннозаврам опорой, когда они укладывались наземь или спаривались, хотя по большому счёту функции передних лап так и остаются загадкой.
Эволюция и распространение Считается, что примерно 230 миллионов лет назад, когда все континенты были объединены в суперконтинент Пангею, древние ящеры стали заселять разные регионы планеты. Тероподы возникли на суперконтиненте ГондванаЮжный суперконтинент, который откололся от северной части сверхконтинента Пангеи, Лавразии и включал территории современных Южной Америки, Африки, Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии, а также Аравии, Мадагаскара и Индостана. и позже расселились практически по всей его территории. Также известны находки динозавров триасового периода из Европы и США.
Известно, что к концу триасового периода (около 228—216,5 млн лет) три основных линии динозавров, а именно тероподы, завроподоморфы и птицетазовые были уже хорошо дифференцированы. Остатки ранних теропод, таких как эодромей, были найдены в Южной Америке. Этот примитивный теропод имел пять пальцев на обеих передних и задних конечностях (хотя и со значительно уменьшенным пятым пальцем), в то время как представители более поздней группы теропод — Neotheropoda — имели только три пальца на своих передних конечностях (у некоторых третий палец был рудиментарный) и четыре пальца на ногах.
До недавнего времени стадии более позднего триаса (216—199 миллионов лет назад) были представлены в основном только одной группой целофизоид, принадлежащей к неотероподам (куда включены целофиз, сегизавр, лилиенштерн и зупайзавр). Эволюционный разрыв между ранними тероподами и неотероподами начал заполняться начиная с 2009 года с описанием новых родов — тава и демонозавр (оба рода могут быть базальными ящеротазовыми, а не тероподами). В результате палеонтологических находок было установлено, что тероподы, предки которых жили в Африке, поэтапно мигрировали в Южную, а затем и в Северную Америку, а оттуда в Европу; они перемещались с места на место, как и другие группы животных (к примеру, крокодиломорфы). Эти находки показывают, что уже примерно 215 млн лет назад тероподы заселили территорию современного штата Нью-Мексико — например, динозавр тава.
Тероподы были одними из крупнейших хищников юрских и меловых наземных экосистем Северной Америки. В течение поздней юры аллозавроидные тероподы были широко распространены и многочисленны, и вероятно оставались высшими хищниками до середины мелового периода. Начиная с середины-конца мелового периода аллозавроиды исчезли, а тираннозавриды стали доминирующими высшими хищникамиWinkler DE, Kubo T, Kubo MO, Kaiser TM, Tütken T (2022). «First application of dental microwear texture analysis to infer theropod feeding ecology». Palaeontology. 65 (6). e12632..
Классификация
История классификации До 1980-х годов всех теропод делили согласно их размерам на две группы: Целурозавры (Coelurosauria — пустохвостые ящеры) — маленькие быстрые, птицеподобные (орнитомим, велоцираптор); Карнозавры (Carnosauria — плотоядные ящеры) — хищники от больших до гигантских размеров, с крупной головой (тираннозавр, аллозавр). Ясная картина такого разбиения уже в 1960—1970-х годах начала подвергаться критике, вызываемой находками таких теропод среднего размера как, например, . В результате многие палеонтологи вернулись к предположению, высказанному Фридрихом фон Хюне в 1920-х годах, согласно которому некоторые из форм, ранее причислявшихся к карнозаврам (в том числе тираннозавры), состоят в более близком родстве с некоторыми целурозаврами, чем с другими представителями группы карнозавров. В результате смысл выделения группы Carnosauria оказался под вопросом. Название Carnosauria по-прежнему используется некоторыми учёными в более узком смысле.
Другой вариант классификации теропод — разделение их на самых ранних целофизоид, цератозавров, включавших примитивные формы, и тетанур, более продвинутых птицеподобных представителей.
Филогения и представители Согласно определению, данному в соавторстве с другими учёными в рамках «Филокодекса», тероподы — наибольшая клада, включающая Allosaurus fragilis (Theropoda), но не Plateosaurus engelhardti (Sauropodomorpha) и Heterodontosaurus tucki (Ornithischia).
На кладограмме ниже показана упрощённая филогения теропод согласно обзору, опубликованному Оливером Раухутом и Кристианом Фотом в 2020 году. В блоке «Классификация теропод» представлены таксоны теропод согласно тому же источнику с возможными альтернативными вариантами классификации.
Theropoda — Тероподы ? Herrerasauridae — Герреразавриды (возможно, базальные Saurischia) Neotheropoda Coelophysoidea — Целофизоиды Averostra — Аверостры Ceratosauria — Цератозавры Tetanurae — Тетануры / Orionides Allosauroidea — Аллозавроиды (либо в Avetheropoda вместе с Coelurosauria, либо в Carnosauria вместе с Megalosauroidea) Megalosauroidea — Мегалозавроиды (либо базальная группа Tetanurae, либо в Carnosauria вместе с Allosauroidea) Megaraptora (либо в Allosauroidea, либо в Coelurosauria) Coelurosauria — Целурозавры Compsognathidae — Компсогнатиды (спорное положение; возможно, полифилетическая группа) Tyrannosauroidea — Тираннозавроиды Maniraptoriformes — Манирапториформы Ornithomimosauria — Орнитомимозавры Maniraptora — Манирапторы Alvarezsauroidea — Альваресзавры (обычно считаются базальными Maniraptora, но точное положение спорно) Therizinosauria — Теризинозавры Pennaraptora Oviraptorosauria — Овирапторозавры Scansoriopterygidae — Скансориоптеригиды (спорное положение среди Pennaraptora) Paraves — Паравесы / Eumaniraptora Anchiornithidae (спорное положение среди Paraves) Dromaeosauridae — Дромеозавриды (иногда в спорной кладе Deinonychosauria) Troodontidae — Троодонтиды (иногда в спорной кладе Deinonychosauria) Avialae — Авиалы Archaeopteryx — Археоптерикс (традиционно относится к Avialae; возможно, связан с Deinonychosauria) Alcmonavis Jeholornithidae Pygostylia Confuciusornithidae — Confuciusornithidae Sapeornithidae Ornithothoraces Enantiornithes — Энанциорнисовые птицы Euornithes / Ornithuromorpha Songlingornithidae Ornithurae — Птицехвостые Aves — Птицы / Neornithes — Веерохвостые птицы
Базальные тероподы
В некоторых исследованиях герреразавриды и их родственники (клада Herrerasauria) классифицируются как базальные тероподы. Классификация Herrerasauria является и спорной, при этом они часто считаются не тероподами, а базальными ящеротазовыми. , и также иногда классифицировались как базальные тероподы; в 2026 году эти роды были объединены в кладу Morphoraptora (вместе с Ptychotherates), возможно, связанную с герреразавридами в составе клады Herrerasauria. К числу других теропод, не принадлежащих к Neotheropoda, могут относиться следующие роды: Anteavis, Eodromaeus (эодромей; существуют варианты классификации вне теропод), Erythrovenator, Guaibasaurus (гуайбазавр; возможно, завроподоморф), Lepidus (возможно, целофизоид) и (возможно, завроподоморф). был описан как базальный теропод, однако впоследствии классифицирован как базальный завроподоморф.
Клада Neotheropoda (буквально: новые тероподы) была введена в систематику американским палеонтологом Робертом Бэккером в 1986 году. Бэккер использовал это название на иллюстрации в своей книге «Ереси о динозаврах» по отношению к кладе, включающей цератозавров и группу Dinoaves (соответствует группе тетанур), но не включающей «подокезавров» (целофизоид).. В 1988 году Бэккер и коллеги использовали название Neotheropoda в похожем значении при описании . В последующее десятилетие эта группа в целом игнорировалась, поскольку большинство исследователей следовало филогении Жака Готье, в которой целофизоиды относятся к цератозаврам, а не занимают более базальное положение в составе теропод. В 1995 году Пол Серено «возродил» название Neotheropoda в своём тезисе, где использовал его в объёме, отличающемся от концепции Бэккера: по отношению к кладе, включающей цератозавров (в том числе целофизоид) и тетанур, но не эораптора или . В 1998 году Серено дал первое филогенетическое определение этой клады: , веерохвостые птицы (Neornithes), их ближайший общий предок и все его потомки. В 2004 году Серено уточнил это определение: Coelophysis bauri, Passer domesticus, их ближайший общий предок и все его потомки.
В современной систематике клада Neotheropoda включает две дочерние клады: Coelophysoidea (целофизоиды) и Averostriformes. Кладу Averostriformes выделили Ранвэй Ван и коллеги в 2026 году; согласно их определению, она включает всех Neotheropoda, более близких к Allosaurus fragilis, чем к Coelophysis bauri. Таким образом, к Averostriformes относится клада аверостр (Averostra) и таксоны Neotheropoda, более близкие к аверострам, чем к целофизоидам, такие как . Последние Neotheropoda, не относящиеся к аверострам, вымерли во времена раннеюрской эпохи.
Аверостры (Averostra, буквально: птицемордые) — клада теропод, введённая Грегори Полом в 2002 году. Согласно Полу, название Averostra соответствует кладе в составе Avepoda (клада, близкая по составу к Neotheropoda), для которой характерен апоморфный признак: промаксилларное окно (fenestra promaxillaris) в передней внешней стороне верхней челюсти. Группу повторно определили и Жиль Кюни в 2007 году в качестве узловой клады, содержащей Ceratosaurus nasicornis, Allosaurus fragilis, их ближайшего общего предка и всех его потомков. Согласно данному определению, аверостры включают две клады: цератозавры (Ceratosauria) и тетануры (Tetanurae).
Примечания
Литература
Ссылки Тероподы на Dino-Millennium. PALEOART — Галереи рисунков динозавров (theropoda). Многие динозавры-тероподы были травоядными.
Категория:Таксоны, описанные Отниелом Чарлзом Маршем