Пятиустки, или язычковые черви, или пентастомиды, или лингватулиды () — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Все представители ведут паразитический образ жизни, часто со сменой хозяев. Взрослые стадии обитают в дыхательных путях и лёгких позвоночных, преимущественно рептилий. Немногие виды используют в качестве хозяев млекопитающих и птиц. Известно около 100 видов, большая часть которых обитает в тропикахРупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.. Личинки некоторых видов и взрослые Linguatula иногда заражают людейЗенкевич Л. А. Жизнь животных. Беспозвоночные. Т. 3: Членистоногие, Онихофоры. — М.: Просвещение, 1968. — 576 c., вызывая лингватулидозы.
Взрослые стадии Длина взрослых особей варьирует от 1 до 16 см. Покрытое эластичной кутикулой тело подразделяют на голову, несущую ротовое отверстие и две пары крючьев, и кольчатое туловище, хотя зачастую чёткой границы между этими отделами нет. Хитиновые крючья головы используются пятиустками при передвижении и для постоянного прикрепления к тканям хозяина. У примитивных представителей они находятся на вершинах небольших выростов, подвижных за счёт попеременной работы мускулатуры и давления жидкости полости тела. Предполагают, что эти придатки гомологичны мандибулам и первой паре максилл других ракообразныхЗоология беспозвоночных, Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых, под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. М.: Т-во научных изданий КМК, 2008, 422 с..
Многочисленные (от 16 до 230) кольца туловищного отдела традиционно рассматриваются как вторичное приобретение пентастомид, не имеющее прямого отношения к первичной сегментации членистоногихДогель В. А. Зоология беспозвоночных: Учебник для ун-тов. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.: Высшая школа, 1981. — 606 с.. В то же время, отмечено, что внешним перетяжкам соответствует организация продольных и дорсовентральных мышц и органов чувств.
Под эпидермисом залегает кожно-мускульный мешок, состоящий из продольных и кольцевых мышц с поперечно-исчерченными волокнами. Полость тела в виде миксоцеля. Кровеносная система и органы дыхания отсутствует. Выделение осуществляется через кожные железы и эпителий кишечника.
Пищеварительная система Кишечник пятиусток представляет собой лишённую выростов трубку, передний и задний отделы которой выстланы кутикулой. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне головы. Оно ведёт в мускулистую глотку, используемую для засасывания пищи: крови (у паразитов пресмыкающихся) или слизи с отслоившимися клетками эпителия (у паразитов млекопитающих и птиц). Анальное отверстие находится терминально на заднем конце тела.
Нервная система и органы чувств Центральная нервная система представлена несколькими (от 4 до 7) парными ганглиями, которые у некоторых представителей сливаются в единую массу. Третья и четвёртая пары ганглиев иннервируют, соответственно, первую и вторую пару крючьев. Туловищный отдел, куда нервная цепочка не заходит, иннервируется отходящими от неё парными тяжами.
Пятиустки лишены глаз. Органы химического чувства и механорецепторы представлены многочисленными папиллами, в расположении которых наблюдается метамерная симметрия.
Жизненный цикл Пятиустки раздельнополы. Многочисленные мелкие яйца покрыты толстой оболочкой и развиваются в половых путях самки. Дробление полное. Поздний зародыш имеет 4 пары зачаточных конечностей и состоит из 4 сегментов с целомическими мешочками и короткого зачатка туловища.
Образ жизни В Европе наиболее известна Linguatula serrata, живущая в носовых полостях собак, реже — волков и лисиц. Промежуточными хозяевами для этого вида служат зайцы и кролики, но изредка личинки развиваются в печени и других органах рогатого скота, лошадей, свиней и человека.
Филогения и система Родственные отношения пятиусток в настоящее время остаются предметом дискуссии. Ранее их сближали с клещами. В настоящее время многие исследователи рассматривают их в составе ракообразных из класса Maxillopoda, хотя у этой точки зрения есть противники. Около 100 современных видов пятиусток подразделяют на следующие таксоны:
Отряд Cephalobaenida Heymons, 1935 Семейство Cephalobaenidae Fain, 1961 Семейство Reighardiidae Heymons, 1935 Отряд Porocephalida Heymons, 1935 Семейство Armilliferidae Fain, 1961 Семейство Diesingidae Fain, 1961 Семейство Linguatulidae Heymons, 1935 Семейство Porocephalidae Fain, 1961 Семейство Sambonidae Fain, 1961 Семейство Sebekiidae Fain, 1961 Семейство Subtriquetridae Fain, 1961
Палеонтология Четыре рода были описаны из кембрийских лагерштеттов Ортена в Швеции (Boeckelericambria, Heymonsicambria, Haffnericambria, Aengapentastomum). Известны исключительно по личиночным формам.
Примечания
Категория:Паразитические ракообразные