Тёмная акулаЛиндберг Г. У., Герд А. С., Расс Т. С. Словарь названий морских промысловых рыб мировой фауны. — Ленинград: Наука, 1980. — С. 39. — 562 с., или белопёрая акула, или сумеречная акулаГубанов Е. П., Кондюрин В. В., Мягков Н. А. Акулы Мирового океана: Справочник-определитель. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 155. — 272 с., или тёмная акула-собака () — хищная рыба семейства серых акул отряда Кархаринообразных. Эти акулы обитают в тропических водах и многих умеренных областях всех океанов. Они встречаются на глубине до 400 м. Совершают сезонные миграции, летом перемещаясь ближе к полюсам, а зимой к экватору. У них стройное, обтекаемое тело с широким и округлым рылом. Второй спинной плавник намного меньше первого. Грудные плавники крупные, серповидной формы. Между спинными плавниками имеется гребень. Окраска дорсальной поверхности тела от бронзового до голубовато-серого цвета. Максимальная зарегистрированная длина 420 см, а масса 347 кг.
Рацион тёмных акул очень разнообразен. Они охотятся на разнообразных костистых и хрящевых рыб, а также морских беспозвоночных. На морских млекопитающих нападают довольно редко. Подобно прочим представителям рода серых акул, тёмные акулы являются живородящими. В помёте от 3 до 16 новорождённых. Беременность длится до 24 месяцев. Цикл репродукции трёхгодичный. Тёмные акулы очень медленно растут и поздно достигают половой зрелости. Эти акулы потенциально опасны для человека. Они являются объектом коммерческого промысла. Медленный цикл воспроизводства делает их очень чувствительными к негативному воздействию, обусловленному человеческими факторами.
Таксономия и филогенез Французский натуралист Шарль Александр Лесюёр опубликовал первое научное описание тёмной акулы в 1818 году в номере журнала Академии естественных наук Филадельфии. Он отнёс её к роду Squalus и дал видовой эпитет , что означает «тёмная» или «тусклая», ссылаясь на окраску рыбы. Последующие авторы отнесли этот вид к роду Carcharhinus. Голотип назначен не был, хотя известно, что Лесюёр исследовал особь, пойманную, вероятно, в североамериканских водах.
Многие ранние источники использовали в качестве научного названия тёмной акулы Carcharias (позже Carcharhinus) lamiella, данное этому виду в 1882 году Дэвидом Старром Джордананом и Чарльзом Генри Гилбертом. Позднее выяснилось, что описанные учёными челюсти принадлежали не тёмной, а узкозубой акуле (Сarcharhinus brachyurus). Таким образом, Сarcharhinus lamiella считается синонимом не Сarcharhinus obscurus, а Сarcharhinus brachyurus</ref>.
В палеонтологической литературе часто упоминаются окаменелые зубы тёмных акул, хотя видовая идентификация зубов Carcharhinus довольно проблематична. Эти находки, относящиеся к эпохе миоцена (25—5,3 млн лет назад), были обнаружены в формациях Кендис и Гранд Бэй в Карриаку, Гренадины, Мохра (Египет), Полк (округ Флорида) и, вероятно, Серро ла Круз на севере Венесуэлы. Кроме того, в формации Йорктаун и в , Северная Каролина, а также в Чесапикском заливе, часто находят зубы, датируемые поздним миоценом и ранним плиоценом (11,6—3,6 млн лет назад), которые лишь немногим отличаются от зубов современных тёмных акул и ошибочно принимаются за зубы длиннокрылых акул. Зубы тёмных акул были извлечены из окаменелых останков двух усатых китов, из которых один сохранился в формации Гуз Крик Лаймстоун, Северная Каролина, и датировался эпохой раннего плиоцена (около лет назад), а другой был найден в грязевых отложениях эпохи плейстоцена-голоцена (примерно назад).
В 1982 году новозеландский учёный опубликовал результаты филогенетического анализа Carcharhinus на основе морфологии и поместил тёмную и галапагосскую акул (Carcharhinus galapagensis) в центре группы «obscurus». В состав группы вошли крупные акулы с треугольными зубами и гребнем между спинными плавниками, такие как Carcharhinus altimus, Carcharhinus perezi, серо-голубая и длиннокрылая акула. Эта интерпретация была широко поддержана результатами фенетических исследований и анализа последовательности. Последний позволил установить взаимоотношения внутри ветви Carcharhinus, для членов которой характерно наличие межплавникового дорсального гребня. Было обнаружено, что галапагосские, серо-голубые и длиннокрылые акулы составляют производную кладу.
Описание Один из крупнейших членов рода серых акул, тёмная акула обычно достигает длины 3,2 м при массе 160—180 кг. Максимальная зафиксированная длина и масса составляют 4,2 м и 347 кг соответственно. Самки вырастают крупнее самцов. У этой акулы стройное, обтекаемое тело с широким округлым рылом. Перед ноздрями имеются едва развитые кожные складки. Круглые глаза среднего размера оснащены мигательной мембраной. Рот очень короткий, по углам расположены тонкие борозды. Во рту по 13—15 (обычно 14) зубных рядов с каждой стороны обеих челюстей. Верхние зубы широкие, треугольные, стоят слегка под наклоном, края сильно зазубрены; нижние зубы ́уже и стоят в вертикальном положении, зазубрины по краям мельче. У тёмной акулы имеется пять пар довольно длинных жаберных щелей. Большие грудные плавники составляют около 1/5 длины тела акулы, имеют серповидную форму, кончики заострены. Первый спинной плавник умеренного размера и нечёткой серповидной формы, у него заострённая вершина и сильно вогнутый задний край. Основание плавника лежит над свободными задними кончиками грудных плавников. Второй спинной плавник значительно меньше первого и расположен напротив анального плавника. Между первым и вторым спинными плавниками имеется гребень. Хвостовой плавник крупный и высокой, с хорошо развитой нижней лопастью и вентральной вырезкой под кончиком верхней лопасти. Плакоидная чешуя имеет форму ромба, чешуйки близко посажены, на каждой имеется по пять горизонтальных зубцов. Окраска от бронзового до голубовато-серого цвета, брюхо белое, белый цвет распространяется по бокам, где могут быть видны слабые светлые полосы. Плавники, особенно нижняя часть грудных и нижняя лопасть хвостового плавника, по краям темнее. Эта характерная окраска более ярко выражена у молодых акул.
Ареал Тёмная акула встречается по всему миру в тропических и тёплых умеренных водах. Её ареал обширен, хотя и прерывист. В западной Атлантике эти акулы обитают от штата Массачусетс и до Мексиканского залива и от Никарагуа до южной части Бразильского побережья. В восточной Атлантике они попадаются на западе Средиземного моря, у берегов Канарских островов, Кабо-Верде, Сенегала, Сьерра-Леоне и, возможно, в других местах. В Индийском океане они населяют прибрежные воды Южной Африки, Мозамбика и Мадагаскара. Изредка поступают данные о присутствии этих акул в Аравийском море, Бенгальском заливе и, возможно, Красном море. В западной части Тихого океана встречаются от Японии до штатов Квинсленд и Новый Южный Уэльс, Австралия. В восточной части Тихого океана ареал охватывает побережье Американского континента от южной Калифорнии до Чили. Информация о присутствии тёмных акул в северо-восточной и центрально-восточной частях Атлантического океана, вероятно, ошибочна и относится к галапагосским акулам. Исследования митохондриальной ДНК и микросателлитов показали, что акулы, обитающие в водах Индонезии и Австралии, принадлежат к отдельным популяциям.
Тёмные акулы обитают на континентальном прибережье от зоны прибоя до внешнего края континентального шельфа и прилегающих океанических вод, деля пространство с более специализированными сородичами, такими как предпочитающие держаться у берега серо-голубые акулы, пелагические шёлковые акулы (Сarcharhinus falciformis), океанические длиннокрылые акулы, глубоководный вид Carcharhinus altimus и островные галапагосские и белопёрые серые акулы (Carcharhinus albimarginatus). В ходе исследования, проведённого путём мечения в северной части Мексиканского залива, было обнаружено, что тёмные акулы большую часть своего времени остаются на глубине 10—80 м, периодически опускаясь ниже 200 м. Известно, что этот вид способен достичь глубины в 400 м. Он предпочитает температуру воды 19—28 °C и избегает зон с пониженной солёностью, таких как устья рек.
Тёмные акулы совершают миграции на расстояние до 3800 км. У берегов Северной Америки летом они перемещаются на север, а зимой к экватору. В водах Южной Африки молодые самки и самцы, достигшие размера 0,9 м, уплывают к югу и к северу от места рождения Квазулу-Наталь и через несколько лет по неизвестным маршрутам присоединяются к взрослым. Кроме того, подрастающие особи проводят весну и летом в зоне прибоя, а осень и зиму — в открытом море. По достижении в длину 2,2 м они начинают совершать миграции с севера на юг между Квазулу-Наталь в зимнее время и Вестерн Кейп летом. Крупные акулы, чей размер превышает 2,8 м, мигрируют на юг вплоть до Мозамбика. У берегов Западной Австралии взрослые и молодые тёмные акулы летом и осенью подплывают к побережью, не заходя в мелководные заливы и бухты, где появляются на свет новорождённые.
Биология и экология Будучи хищниками, занимающими вершину пищевой пирамиды, тёмные акулы обычно имеют меньшую численность по сравнению с другими акулами, которые разделяют их ареал. Однако есть места, где встречаются скопления этих акул, особенно молодых. Взрослые акулы часто сопровождают корабли далеко от земли, например, по течению мыса Игольного. Исследования, проведённые в устье реки Кейп-Фир в штате Северная Каролина, сообщили о том, что средняя скорость их движения составляет 0,8 км/ч. Тёмных акул часто сопровождают рыбы-прилипалы (Echeneis naucrates). Взрослые тёмные акулы не имеют врагов в природе. На молодых акул охотятся обыкновенная песчаная акула (Carcharias taurus), большая белая акула (Carcharodon Carcharias), акула-бык (Сarcharhinus leucas) и тигровая акула (Galeocerdo cuvier). У берегов Квазулу-Наталь использование сетей для защиты пляжей от акул привело к сокращению популяции крупных хищников. Это вызвало резкое увеличение числа неполовозрелых тёмных акул, которые, в свою очередь, уничтожили небольших костистых рыб, что имело в целом негативные последствия для биоразнообразия местной экосистемы.
На тёмных акулах паразитируют ленточные черви Anthobothrium laciniatum, Dasyrhynchus pacificus, Platybothrium kirstenae, Floriceps saccatus, Tentacularia coryphaenae и Triloculatum triloculatum, моногенеи Dermophthirius carcharhini, Loimos salpinggoides, пиявки Stibarobdella macrothela, копеподы Alebion sp., Pandarus cranchii, P. sinuatus и морские миноги
Рацион и пищевое поведение Тёмная акула является универсальным хищником, в рацион которой входит широкий спектр морских животных на всех уровнях водной толщи. Крупные особи могут потребить более 1/10 пищи от своего собственного веса за один приём. Сила укуса 2-метровой тёмной акулы составляет 60 кг на 2 мм² (площадь вершины зуба). Это самый высокий показатель, достоверно измеренный у какой-либо акулы. В Индийском океане были зарегистрированы плотные скопления молодых тёмных акул на участках с большой концентрацией пищи.
Рацион тёмной акулы включает в себя пелагических костистых рыб, таких как сельди и анчоусы, тунцы и скумбрии, марлины, ставриды, рыбы-иглы, летучие рыбы, рыбы-сабли; донных рыб, в том числе кефалей, морских карасей, горбылей, скорпен, угрей и камбал; рифовых рыб, в том числе барракуд, рыб-ежей, барабулей, веслоносов и морских окуней; хрящевых рыб, в том числе акул, рыб-пил, морских ангелов (Squalus squatina), куньих акул, рыб-молотов, лисьих акул, рыб-гитар, скатов, и беспозвоночных, в том числе головоногих, ракообразных, моллюсков и морских звёзд. Очень редко крупные особи поедают морских черепах, морских млекопитающих (в основном как падаль) и человеческий мусор.