Ацетабуля́рия (), также известная как «бокал русалки» — род зелёных водорослей, гигантская сифоновая одноклеточная водоросль с единственным клеточным ядромАцетабулярия — водоросль и модель. По материалам журнала «Бильд дер Виссеншафт» (ФРГ) // Наука и жизнь. — 1985. — № 3. — С. 93—96, врезка V., расположенным в нижней части организма.
Известны и другие клетки больших размеров — нервные клетки (например, гигантские аксоны кальмара),http://evolution.powernet.ru/library/human_brain.html копия http://www.peeep.us/cc8c91ef лубяные волокна растений или яйца птиц, пресмыкающихся и первозверей. Но в данном случае размера порядка нескольких сантиметров достигает взрослый одноклеточный организм. Впервые это качество ацетабулярии описал в 1930-е годы немецкий биолог Иоахим ГеммерлингKM.RU Самый крупный одноклеточный организм. 14.10.2004.
Стебелёк взрослого растения имеет длину от 2—3 смKyle A. Serikawa and Dina F. Mandoli. An analysis of morphogenesis of the reproductive whorl of Acetabularia acetabulum //Planta, Volume 207, Number 1 / Ноябрь 1998 г. pp. 96-104 до 4—6 см, а шляпка (зонтик) — до 1 см в диаметре. Для отдельных видов длина стебелька достигает 10 смРост растений: первичные механизмы. Валентин Ильич Кефели, Научный совет по проблемам физиологии и биохимии растений (Академия наук СССР), Институт физиологии растений им. К. А. Тимирязева. 1978 — Всего страниц: 288, стр. 38 и даже 18 смКурс низших растений. Учебник для студентов. Под ред. М. В. Горленко. — М.: Высшая школа, 1981. — 504 c., страница 144—148 (DJVU).
Ацетабулярия обитает в морях в условиях тропического и субтропического климата (в частности, в Средиземном море, в бассейне Индийского океана и Карибского моря).
Ацетабулярия живёт на мелководье и часто повреждается прибоем. Эволюционное приспособление к этой среде — способность к регенерации всех утраченных частей, кроме клеточного ядра. При этом единственное ядро этого одноклеточного растения находится в ризоиде (ножке), прикреплённой к камням.
В лабораторных условиях используется как удобный объект при исследовании ядерно-плазматического взаимодействия.
Первые публикации Организм был впервые описан в 1586 году (Mattoli, 1586), через 54 года последовала вторая публикация (Parkinson, 1640) и 172 года позднее — третья (Linneaus, 1758). В 1930-е гг. Геммерлинг открыл одноклеточный характер водоросли. Взрывной рост публикаций последовал между 1950 и 1980 годами, достигая пяти сотен за десятилетие (в период наибольшего подъёма в 1970-е — главным образом, по тематике ритмов и электрофизиологии), после чего он пошёл на спад (график числа публикаций приведён по ссылке)Kwang W. Jeon. International Review of Cytology: A Survey of Cell Biology, Academic press, 1998, стр. 12. .
Классификация Согласно классификации, принятой в СССР (по данным В. И. Кефели, 1978), Ацетабулярия (Acetabularia) принадлежит к типу зелёных водорослей (Chlorophyta), к классу равножгутиковых (Isocontae), порядку сифоновых (Siphonales), семейству дазикладовых (Dasycladaceae).
Дазикладовые (Dasycladaceae) теперь классифицируются как член класса Ульвофициевые (Ulvophyceae) (Graham et Wilcox, 2000), хотя van den Hoek и др. (1993), согласно определённой ими комбинации свойств, размещали их отдельный класс — DasycladophyceaeSigrid Berger. Photo-Atlas of living Dasycladales. Systematics and age of the Dasycladales. .
Acetabularia также является синонимом одного из родов грибов — Cyphellopus (Index Fungorum, MycoBank).
Виды
Строение
Ацетабулярия представляет собой одноклеточный организмУспехи современной биологии, тома 85-86. Академия наук СССР. стр. 75, 80. , гигантскую одноядерную клетку, имеющую сложное строениеНиколай Петрович Дубинин «Эволюция популяций и радиация» 1966, стр. 51.
Состоит из ризоида с ядром, стебелька и зонтика (шапочки).
Стебелёк, увенчанный сверху шапочкой, имеет длину до 5 см. Внизу стебелька находится ризоид, где расположено единственное у этого одноклеточного организма ядро.
Ацетабулярия живёт на мелководье. Ножкой (ризоидом) она прикрепляется к каменистому грунту«Наука и жизнь», выпуски 1-4 1985 г. стр. 95.
Шапочка (шляпка) образована мутовкой сросшихся или несросшихся гаметангиев. Так, у средиземноморской A. mediterranea гаметангии срослись в единую шляпку или зонтиксм. фото http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_099.htm . У другого вида — А. crenulata из Карибского моря — дольки (гаметангии) зонтика имеют форму бананасм. фото http://paleopolis.rediris.es/cg/CG2006_BOOK_02/CG2006_B02_Fig_135.htm и радиально расходятся от вершины стебелька.
Жизненный цикл
В природе полный жизненный цикл Aceiabularia mediterranea составляет около трёх лет, а в лабораторных условиях может быть сокращён до нескольких месяцев (примерно до 6 месяцев).
1 — Из прошедшей зимовку цисты весной выходят жгутиковые клетки (гаметы) с мягкой оболочкой и двумя жгутиками на концеМорфогенез водоросли Acetabularia .
2 — Гаметы некоторое время плавают, а затем попарно копулируют. При этом пары составляют гаметы из разных цист.
3 — Примерно через два дня образуется одна диплоидная клетка (зигота).
4 — На первом году жизни клетка состоит из ризоида (разветвлённой ножки), которой она крепится к субстрату, и стебелька без зонтика. Осенью стебелёк засыхает и отваливается, и оставшийся ризоид зимует за счёт запасённых веществ.
5 — Следующей весной вырастает новый стебелёк с зачатком зонтика (одна или несколько стерильных мутовок, которые осенью отмирают).
6 — На третий год формируются зрелые стебелёк и зонтик (мутовка из гаметангиев). В период завершения вегетативной фазы ядро многократно делится (распадается), и образованные мелкие вторичные ядра (10—20 тысяч) перемещаются в зонтик (в гаметангии).
7 — Ядра собираются в цисты с толстыми стенками. Осенью цисты выходят из зонтика и зимуют в свободном состоянии. Согласно одной точке зрения, внутри цисты осуществляется несколько ядерных делений, последнее из которых носит редукционный характер (мейоз). Согласно другой, более современнойChristiaan Hoek,D. G. Mann,Hans Martin Jahns. Algae: an introduction to phycology. Cambridge univercity press. — 1995, стр. 443. точке зрения, редукционное деление производится на более ранней стадии — при распаде гигантского ядра, расположенного в ризоиде. Вокруг каждого ядра цисты концентрируется цитоплазма и формируется клеточная мембрана.
Существует точка зрения (Berger, Liddle, 2003), согласно которой 3-летний жизненный цикл средиземноморской ацетабулярии A. mediterranea, воспроизводимый учебной литературой из источников XIX века, на самом деле не подтвержден наблюдениями и опытами. Эксперименты этих исследователей показали, что, хотя клетка может впадать в дремлющее состояние в холодной 10 °C воде, она также может завершить свой жизненный цикл в течение одного сезонаBERGER Sigrid ; LIDDLE Larry B. The life cycle of Acetabularia (Dasycladales, Chlorophyta): textbook accounts are wrong. ISSN : 0031-8884. Phycologia A. 2003, vol. 42, n° 2, pp. 204—207 [4 pages] .
Выращивание в искусственной среде Впервые технику выращивания ацетабулярии описали Геммерлинг (1931) и Beth (1953)Frederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142.
Ацетабулярия при переносе её в лабораторию отказывалась расти даже в морской воде из соответствующих мест обитания, пока Геммерлинг не добавил в воду отвар садовой землиscinote.ru Исследования клетки | Заметки о науке.
Состав среды для выращивания Acetabularia mediterranea, который применялся длительное время в различных лабораторияхFrederick S. Russell. Advances in marine biology, том 14. стр. 142:
Компоненты Частей на литр NaNO3 100 мг Na2HPO4 20 мг Экстракт почвы 2—5 мл Натуральная морская вода 1 л
Впоследствии Шепардом (1970) была разработана полностью искусственная среда на основе дистиллированной воды, нескольких различных солей с добавлением витаминов (таблица состава приведена по ссылке), которая позволяет поддерживать нормальное развитие ацетабулярии.
Регенерация Ацетабулярия обладает особенностью, которая позволяет ей синтезировать свой зонтик и другие части после удаления корешка или расположенного в корешке ядраМ. А. Грачев, Лимнологический институт СО РАН (Иркутск), «Наука из первых рук», материалы конференции, 2006 ISSN 1810-3960. .
Энуклеированное (лишённое ядра) растение способно восстановить утраченные части: зонтик, ризоид: всё, за исключением ядра. Такие растения погибают через несколько месяцев. Напротив, части этого одноклеточного растения с ядром способны неоднократно восстанавливаться после повреждения.
Производились следующие опыты с регенерацией ацетабулярииGünter Vogel und Hartmut Angermann: Taschenbuch der Biologie. 2. Auflage. VEB Gustav Fischer Verlag, Jena 1979, Lizenznummer:261 700/174/79 Bd.1 Dr.rer.nat Erik Heinz Benedix, Dr.rer.nat.habil S. Jost Casper u. a.: Urania Pflanzenreich. 1. Auflage. Urania-Verlag, Leipzig/Jena/Berlin 1974, VLN. 212—475/26/74 Bd.: Niedere Pflanzen Wolfgang Miram und Karl-Heinz Scharf (Hrsg.): Biologie heute SII. Schroedel Schulbuchverlag, Hannover 1988, ISBN 3-507-10540-3:
В России опытами по регенерации ацетабулярии занимался академик РАН Лев Сандахчиев.
Трансплантация ядра
Ядро ацетабулярии отличается жизнеспособностью: будучи выделенным из организма и очищенным, оно может быть сохранено в растворе сахара в течение 24 часов.
При пересадке в ацетабулярию ядра другого вида новое ядро «отдаёт команды» по постройке новой шляпки. Но если в стебле ещё остался запас «шляпкообразующего вещества» старого типа, то в результате образуется смешанная по своим свойствам клетка-гибрид.
Геммерлинг производил замещение ядра у двух видов ацетабулярии: A. mediterranea и A. crenulata, которые различаются формой шляпки. Производилось пересаживание ядра или сращивание стебелька с ризоидом разных видов. Шапочка приобретала форму, присущую тому виду, у которого было взято ядроHammerling, 1943 в кн. Srb et al., 1965, цит. по Жимулев Игорь Федорович. Общая и молекулярная генетика. Курс лекций для студентов 3-го курса. Глава 14. Генетика развития. .
При пересадке ядра в A. mediterranea из A. Wettsteini в 1935 году Геммерлинг получал растения по типу Wettsteini, но в некоторых случаях — организмы имели признаки обеих форм. По поводу этих необычных растений он писалГеммерлинг, 1935. цит. по И. Е. Глущенко «Вегетативная гибридизация растений» (1948 г.), стр. 24-25. :
«Но в 6 случаях сначала возникли образования типа mediterranea (типичные мутовки и возможно недоразвитые шляпы), но затем шляпа Wettsteini. Возникновение образований mediterranea основывается на действии ядра Wettsteini. В этих случаях пересаживалась передняя часть mediterranea, содержавшая уже больше или меньше специфических виду формообразующих веществ. Они пошли в ход в первую очередь и, как и следовало ожидать, индуцировали образования mediterranea; лишь затем подействовало ядро Wettsteini».
Циркадный ритм Ритм выработки кислорода растением зависит от времени суток: днём оно выделяет больше кислорода, чем ночью, поскольку для реакции фотосинтеза нужен свет. Однако этот ритм сохраняется, если ацетабулярию начать освещать постоянно и круглосуточно: действуют внутренние биологические часы организма. Такие периодические процессы называют циркадианным, или циркадным (околосуточным) ритмом. Они присущи всем живым организмам, клетки которых имеют ядро (включая одноклеточные, растения и грибы, а также животных и человека).
Если поменять ритм освещения (освещать водоросль ночью, а не днём), произойдёт смещение фазы суточного ритма у растения на противоположную. Если после этого поменять ядра у растений, имеющих противоположную фазу, то ритм через короткое время установится по приказу соответствующего ядра.