Ка́ктусовые () — семейство многолетних цветковых колючих растений порядка Гвоздичноцветные, включает около 127 родов и около 1750 видовChristenhusz, M. J. M. & Byng, J. W. (2016) The number of known plants species in the world and its annual increase. Phytotaxa. 261 (3): 201—217, обитающих преимущественно в засушливых областях, включая одну из самых сухих пустынь мира — пустыню Атакама.
Название До К.Линнея название «кактус» не использовалось по отношению к кактусам, оно употреблялось только как часть названия . Под этим названием М.Лобель и П.Пенья (1570—1571) привели иллюстрацию растения, которое сегодня относят к мелокактусам. В конце XVI — начале XVII века Табернемонтанус называл это растение . Турнефор (1719) сократил название до , и обозначал им все кактусы, кроме опунций. Он привёл прекрасную иллюстрацию мелокактуса, которую К.Линней цитировал в описании рода (1754); он цитировал её также в более ранних изданиях , начиная с 1737 годаMottram, R. (1071) Proposal to Change the Conserved Type of Cactaceae, nom. cons., and the Entries of the Conserved Names Mammillaria and Melocactus//Taxon. — 1993 — 42(2) — p.457-464.
Распространение Кактусы — растения Нового Света, их естественный ареал — Южная Америка и Северная Америка, а также острова Вест-Индии. Вид встречается, кроме Америки, также в Африке, на Мадагаскаре и Шри-Ланке, куда, как считают, он был занесён, возможно, человеком. Предполагался также занос семян перелётными птицами, но на данный момент не известно ни одного вида птиц, которые совершали бы подобные миграции. Самая северная точка естественного ареала семейства — 56°17′с.ш., самый северный вид кактусовых — , растущая вдоль реки Пис, в канадских провинциях Британская Колумбия и АльбертаGorelick R. Northern Range Limit of Opuntia fragilis and the Cactaceae is 56°N, not 58°N // Madroño. — 2015 — 62(2) — p. 115—123. Относительно самой южной точки и самого южного вида единого мнения нет. Ряд авторов полагает, что это — , найденный на 50°23′ю.ш. в АргентинеMoreira-Muñoz, A. (2010). Cactaceae, a Weird Family and Postmodern Evolution. Plant and Vegetation, 197—220, другие считают самым южным видом Charles, G. (2008). Notes on Maihueniopsis Spegazzini (Cactaceae) // Bradleya. — 26 — p. 63—74. Для последнего типовая популяция — примерно на широте 47°. Сообщение Джонкерса (1998) об обнаружении в Чили, в Национальном парке Торрес-дель-Пайне, примерно в южнее самой южной из известных популяций, специалистам представляется сомнительнымLeuenberger B.E. (2008) Pereskia, Maihuenia, and Blossfeldia—taxonomic history, updates, and notes // Haseltonia. — 14 — p. 54—93. Человек занёс некоторые виды кактусов — в основном опунциевые — на все континенты, кроме Антарктиды. Вид распространён по всему Средиземноморью и встречается на побережье Крыма, Черноморском побережье России, в районе городов Геленджик и Новороссийск, а также в Тбилиси, около ботанического сада. В урочище Кордон Астраханской области имеется популяция , самая северная в России; одичавшие опунции в районе Севастополя и на Южном берегу Крыма обитают примерно на 3° южнее.
Описание Почти все кактусовые — сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями, приспособившиеся к запасанию воды и её экономному расходованию. Разнообразие строения и размеров побегов, направления их роста и характер ветвления обусловило существование аналогов почти всех жизненных форм (мягкоствольные деревья и кустарники, лианы, эпифиты и геофиты), а также специфических «кактусовидных» форм роста: однопобеговых шаровидных и колонновидных. Самые крупные кактусы достигают высоты почти 20 метров (Carnegiea gigantea, Pachycereus pringlei), а самые мелкие — представители рода Blossfeldia с шаровидными побегами около 1 см диаметра. У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объёма запасающих воду тканей. Листья у большинства кактусовых отсутствуют, и функцию фотосинтеза выполняет стебель. Побеги у подавляющего большинства видов многолетние, за исключением Opuntia chaffeyi и видов рода Pterocactus, часто отмирающих в конце вегетационного периодаBackeberg C. Das Kakteenlexikon. Jena. 1977.Mauseth J.D., Kiesling R., Ostolaza C. (2002) A Cactus Odyssey. Timber Press. Portland, Oregon. USA. ISBN 0-88192-526-8. Листорасположение у видов с развитыми листьями — спиральное. Характерной особенностью кактусовых являются видоизмененные пазушные почки — ареолы, в которых развиваются колючки, гомологичные почечным чешуям. Цветки у кактусовых чаще одиночные, у некоторых перескиевых — в соцветиях; в основном цветки и соцветия пазушные, у немногих видов — терминальные. У некоторых видов цветки развиваются на специализированных частях побегов — цефалиях. Цветки преимущественно обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, почти всегда с хорошо развитой цветочной трубкой, со спиральным венчиковидным околоцветником, состоящим из многочисленных и неясно дифференцированных членов, из которых самые наружные часто зеленые. Тычинки многочисленные, что объясняется расщеплением первоначально меньшего их числа, прикрепленные спирально или группами к трубке околоцветника; пыльники вскрываются продольно. Пестик обычно длинный, с 3-20 лопастями рыльца. Завязь иногда ещё более или менее верхняя (Pereskia aculeata), но обычно нижняя, возникшая в результате обрастания её разросшимся цветоложем, что доказывается характерным изгибом и обратным ходом проводящих пучков, наличием на внешней поверхности ареол, случаями образования побегов на нижней завязи некоторых кактусовыхТахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. — М. -Л.: Наука, 1966. — 611 с.. Семязачатки многочисленные, на длинных семяножках. Семена с прямым или чаще согнутым зародышем. Плоды очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся; высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенкиЕленевский А. Г., Соловьева М. П., Тихомиров В. Н. Ботаника. Систематика высших, или наземных, растений [Текст] : учебник для студентов высших педагогических учебных заведений, обучающихся по специальности «Биология». 3 изд., испр. и доп. — Москва : Academia, 2004 (ГУП Сарат. полигр. комб.). — 431. ISBN 5-7695-1712-3.
Генетика Основное число хромосом у кактусовых x=11. Преобладают диплоиды 2n=22, имеются полиплоиды (2n=33, 2n=44, 2n=55, 2n=66, 2n=77, 2n=88)Majure L.C., Puente R., Pinkava J.D. (2012) MISCELLANEOUS CHROMOSOME NUMBERS IN OPUNTIEAE DC. (CACTACEAE) WITH A COMPILATION OF COUNTS FOR THE GROUP//Haseltonia. — 18 — p.67-78. Согласно последним исследованиям, наибольшее число хромосом в соматических клетках кактусовых — у вида рода Tephrocactus, T.paediophilus, — 319 хромосом. Таким образом, этот вид среди цветковых растений занимает третье место по числу хромосом (на первом месте — Sedum suaveolens (Crassulaceae) с 2n примерно 640; на втором — Voanioala gerardii (Arecaceae) с 2n примерно 606)Las Penas M.L., Kiesling R., Bernardello G. (2019) Phylogenetic reconstruction of the genus Tephrocactus (Cactaceae) based on molecular, morphological, and cytogenetical data//Taxon. — 68 — p.714-730.
Морфология По внешнему виду кактусовые чрезвычайно разнообразны, в семействе можно обнаружить все жизненные формы. К деревьям относятся многие цереусовидные кактусы, либо неветвящиеся (Cephalocereus columna-trajani), либо ветвящиеся (Carnegiea gigantea, Trichocereus pasacana). Крупные деревья высотой до 15 метров образуют растения Pereskia lychnidiflora. Подушковидную форму роста имеют некоторые виды родов Opuntia, Maihuenia, Mammillaria. Лианы встречаются в родах Pereskia и некоторых хилоцереусовых. Около 10 % видов кактусов — эпифиты либо с уплощенными побегами-филлокладиями, которые могут быть индетерминантного типа (Disocactus, Epiphyllum), или детерминантного типа (Schlumbergera), либо с тонкими побегами детерминантного типа (Rhipsalis). Ветви, образованные побегами детерминантного типа, в практике кактусоводства часто называют сегментированными или «членистыми». Имеются также геофиты — растения с некрупными побегами и крупными утолщенными корнями, которые в засушливый период втягиваются в почву (Ariocarpus, Thelocephala, Neowerdermannia), или с утолщенными корнями и отмирающими однолетними побегами (Pterocactus). Немалое число видов можно отнести к жизненной форме кустарникBarthlott, W. & Hunt, D. R. 1993. Cactaceae. Pp. 161—197 in: Kubitzki, K., Rohwer, J. & Bittrich, V. (ed.), The families and genera of vascular plants, 2. Berlin.
Корневая система стержневая, у многих кактусов сильно разветвленная, с приповерхностным расположением боковых корней, на глубине 5-6 см (Ferocactus, Opuntia). У крупных цереусов хорошо развит и главный корень, и боковые. У ряда видов главный корень имеет тенденцию к утолщению (в литературе его называют реповидным), превращаясь в запасающий орган, и порой масса подземной части растения больше массы надземной его части (Ariocarpus, Peniocereus). У Peniocereus greggii масса корня может достигать 60 кгBackeberg C. Die Cactaceae. Band IV. ISBN 3-437-30383-X. У всползающих (лианы) и ползучих кактусов (Stenocereus eruca), а также у эпифитов развиваются придаточные корни.
Стебли кактусов отличаются разнообразием форм и размеров. Закладывающиеся в апикальной меристеме листовые зачатки далее не развиваются в листья у большинства видов, но разрастаются их основания, часто в виде бугорков (подариев). У большинства цереусовидных форм подарии, срастаясь, образуют вертикальные ребра. Отчетливые ребра имеются у ряда шаровидных видов. Количество ребер варьирует от двух у филлокладиев до более 100 у видов рода Stenocactus (ранее Echinofossulocactus). Ребра выполняют функцию ребер жесткости и придают паренхиматизированным стеблям прочность; позволяют стеблю без растрескивания эпидермы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У многих шаровидных кактусов ребра не выражены, а подарии в виде бугорков ребуций или сосочков маммиллярий расположены по спирали. У Leuchtenbergia principis подарии — сильно удлиненные. Цвет стеблей — разных оттенков зелёного, голубоватый, сероватый, белесый, до коричневатого.
Листья. Мелкие недолговечные листья развиваются на молодых побегах опунций. Более долговечные, по сравнению с опунциевыми, но похожие листья — у растений рода Maihuenia. Нормальные, несколько мясистые крупные листья есть у Pereskia, у Pereskia sacharosa длина листовой пластинки может достигать 25 см, ширина — 6 см; заметно мельче листья у Pereskiopsis; в засуху листья опадают. Миниатюрные листья имеются на завязях и цветочных трубках (в описаниях их называют чешуйками, листовая природа подтверждается наличием в их пазухах ареол).
Ареолы кактусовых, представляющие собой видоизмененные пазушные почки, билатерально-симметричны и разделены на две части: абаксиальную (нижнюю), где формируются колючки, и адаксиальную (верхнюю), где формируется цветок или побег. Такое строение имеют и ареолы, имеющие округлую форму. Заметнее билатерально-симметричное строение у видов с пектинатными колючками, ещё больше оно выражено у корифант и достигает максимального проявления у маммиллярий и некоторых ариокарпусов, у которых пазушная почка разделена на две пространственно разграниченные части: ареолу и аксиллу. Пазушные почки маммиллярий и некоторых ариокарпусов называют диморфными. Особенности строения ареол маммиллярий позволяют говорить о наличии у кактусовых сериальных ареолMauseth J.D. (2017)