Муравьи-бульдоги () — род примитивных муравьёв Австралии, в том числе муравьёв-бульдогов (Myrmecia gulosa) и прыгающих муравьёв (Myrmecia pilosula). Около 90 видов (не путать с родами Myrmica и Myrmecina из другого подсемейства Myrmicinae). Один из наиболее опасных родов и видов муравьёв (наряду с ). Ужаление некоторых видов рода Myrmecia (например, красного муравья-бульдога и Myrmecia pilosula) может вызвать сильную и продолжительную боль, которая у человека длится несколько дней. В некоторых случаях отмечаются тяжёлые аллергические реакции и даже анафилактический шок, который может привести к смерти особо чувствительных пациентов. В Австралии издаётся энтомологический журнал называемый «Myrmecia» (News Bulletin of the Australian Entomological Society Inc. ISSN 1323-6032).
Распространение Австралия, а также 1 вид (Myrmecia apicalis) редкий эндемик Новой Каледонии и один интродуцирован в Новую Зеландию.
Описание Жвалы длинные многозубчатые. Агрессивны и очень подвижны. Глаза большие выпуклые, расположены в передней части головы рядом с основанием мандибул. Дорзум лабрума выдаётся вперёд между основаниями челюстей. Крупные (до 2—3 см) муравьи, как правило, ярко окрашенные (красные, оранжевые, коричневые или чёрные). Обладают сильным жалом и опасным, в том числе и для человека, ядом. Стебелёк двучлениковый, состоит из петиоля и постпетиоля. Скапус усиков самцов короткий. Размер варьирует у разных видов Myrmecia от 6 до 30 мм. Крупнейшие представители рода отмечены среди рабочих особей вида Myrmecia brevinoda. Эти рабочие демонстрируют большую размерную вариацию (длина от 13 до 36 мм), однако их сравнительные пропорции (отношение длины головы к её ширине) не аллометричное. Эти рабочие мономорфные по своим пропорциям, но тем не менее делятся на 2 крупных размерных класса, которые широко перекрываются. Мелкие рабочие обильны в нижних частях гнезда, а крупные рабочие преобладают в верхних слоях муравейника. Полевые наблюдения подтверждают наличие размерного полиэтизма рабочих, то есть, крупные рабочие занимаются охотой, обороной гнезда и внешним строительством, в то время как мелкие рабочие роют почву внутри гнезда.
Myrmecia это один из 4 родов муравьёв, способных к прыжкам с помощью ног (наряду с Gigantiops, Odontomachus и Harpegnathos).
Псевдокопуляция цветков орхидей Leporella fimbriata отмечена у самцов муравьёв Myrmecia urens (у которых отсутствует характерная для муравьёв антибиотическая метаплевральная железа)Peakall, R. (1989). The unique pollination of Leporella fimbriata (Orchidaceae) by pseudocopulating winged male ants Myrmecia urens (Formicidae). — Plant Systematics and Evolution 167, 137—148..
Генетика Диплоидный набор хромосом 2n = от 2 до 84. Самцы у двух видов (Myrmecia croslandi и Myrmecia pilosula) имеют только 1 хромосому (у самок 2n=2, 3 или 4)Lorite P. & Palomeque T. Karyotype evolution in ants (Hymenoptera: Formicidae) with a review of the known ant chromosome numbers. — Myrmecologische Nachrichten (Wien). — 2010. Volume 13, Pages 89-102.. У вида M. pyriformis 41 хромосома, а у M. brevinoda — 42. Хромосомный набор видов M. piliventris и M. fulvipes равен 2 и 12, соответственно. Вид Myrmecia impaternata аллодиплоиден (n=5 или 14, 2n=19) и, возможно, являет собой гиногенетический гибрид между M. banksi и M. pilosula или их промежуточный предок.
Экология Хищники. Имеют малочисленные колонии из нескольких сотен особей (у некоторых видов до нескольких тысяч). Гнездятся в земле (один вид древесный). Молодые самки самостоятельно основывают новые колонии. Имеют гамэргатов, то есть рабочих особей, способных к спариванию и откладке яиц после потери маткиDietemann V., Peeters C., & Hölldobler, B. 2004. «Gamergates in the Australian ant subfamily Myrmeciinae». Naturwissenschaften 91 (9):432-435. Обнаружены социальные паразиты.Myrmecia hirsuta и Myrmecia inquilina — единственные известные виды этого рода, которые являются инквилинами и живут в колониях других мирмеций. Королева M. inquilina была обнаружена в колонии M. vindex.
Семьи Myrmecia малочисленные, в среднем редко превышают 200 муравьёв. Однако, чем больше новых данные аккумулируют биологи, тем больше наблюдается вариаций по этому параметру. По данным Грэя (Gray, 1971; 1974)Gray B. (1971). A morphometric study of the ant species Myrmecia dispar (Clark) (Hymenoptera; Formicidae). Insectes Sociaux 18: 95—110Gray B. (1974). Nest structure and populations of Myrmecia (Hymenoptera: Formicidae), with observations on the capture of prey. — Insectes Sociaux 21: 107—120, исследовавшего 56 гнёзд 20 видов Myrmecia, средняя численность составляет несколько сотен муравьёв, с максимумом более чем 1000 рабочих, найденных при раскопках муравейников таких видов как Myrmecia nigrocincta, Myrmecia pyriformis и Myrmecia tarsuta, и 2284 рабочих у Myrmecia gulosa. У вида Myrmecia brevinoda обнаружены крупные муравейники в виде холмиков до 70 в высоту (из растительных остатков и земли), которые содержат до 2576 рабочих и 1 матку (это крупнейшая колония муравьёв этого рода обнаружена в штате Квинсленд, Higashi & Peeters 1990). В нём также были найдены в незаселённых частях другие мелкие муравьи (Oligomyrmex, Mayriella abstinens, Monomorium, Sphinctomyrmex и Pheidole), термиты и личинки различных насекомых.
Хищники и паразиты Муравьи-мирмеции отпугивают многих потенциальных хищников благодаря своему жалу. Слепая змея Ramphotyphlops nigrescens поедает личинки и куколки мирмеций, избегая при этом сильного укуса взрослых особей, к которому она уязвима. Австралийская ехидна (Tachyglossus aculeatus) также питается яйцами и личинками. Нимфы клопа-хищнеца вида Ptilocnemus lemur заманивают этих муравьев, пытаясь заставить их ужалить, размахивая задними лапами, чтобы привлечь потенциальную добычу. Остатки тел муравьёв рода Myrmecia были обнаружены в содержимом желудка золотобрюхой зарянковой мухоловки (Eopsaltria australis). Австралийская ворона-свистун (Gymnorhina tibicen), серая ворона-флейтист (Strepera versicolor) и белокрылая галка (Corcorax melanorhamphos) охотятся на этих муравьёв, но лишь немногие из них удается поймать.
Связь между муравьями рода Myrmecia и осами-эвхаритидами возникла несколько миллионов лет назад; Личинки M. forficata являются хозяевами Austeucharis myrmeciae, первого зарегистрированного паразитоида муравьев из эвхаритид, а Austeucharis fasciiventris является паразитоидом куколок M. gulosa. M. pilosula поражается паразитом из грегарин, который меняет цвет муравья с его типичного чёрного на коричневый. Это было обнаружено при вскрытии коричневых рабочих особей, у которых были обнаружены споры грегариназины, в то время как у чёрных рабочих спор не было. Известно, что другой неопознанный паразит из грегарин поражает личинки M. pilosula и других видов Myrmecia. Этот паразит грегарин также размягчает кутикулу муравья. Среди других паразитов отмечены Beauveria bassiana, Purpureocillium lilacinum (ранее известный как Paecilomyces lilacinus), Chalcura affinis, Tricoryna и различные нематоды Мермитиды (Mermithidae).
Филогения Генетические доказательства свидетельствуют, что род Myrmecia дивергировал от других близких групп муравьёв примерно 100 млн лет назад. Подсемейство Myrmeciinae обнаружено в ископаемом состоянии около 110 млн лет назад. По другим данным, возраст наиболее современного общего предка родов Myrmecia и Nothomyrmecia около 74 млн лет. Ближайшие немуравьиные современные родственники Myrmecia обнаруживаются среди ос Vespoidea. Предложена следующая кладограмма, показывающая филогенетические взаимоотношения внутри рода Myrmecia:
Классификация Около 90 видов. Род относится к подсемейству Myrmeciinae. В 2015 году Робертом Тейлором были описаны 4 новых вида рода Myrmecia близкие к и (и с которыми их смешивали), все из Австралии: M. banksi, M. haskinsorum, M. imaii и M. impaternata, что увеличило общее их число до 94 (предположительное общее число видов оценивается в 130 таксонов).
Группы видов Род Myrmecia включает 9 видовых групп. Первые 7 видовых групп были выделены в 1911 году, затем ещё 2 группы добавлены в 1951 году. Вид M. maxima не включён ни в одну группу, так как его типовой экземпляр утерян. Видовые группы делятся по строению затылка на два комплекса. Первые 6 видовых групп не имеют затылочного киля (M. aberrans group, M. cephalotes group, M. mandibularis group, M. picta group, M. pilosula group, M. tepperi group), а у других 3 видовых групп затылочный киль развит (M. gulosa group, M. nigrocincta group, M. urens group)..
+ Обзор 9 видовых групп рода Myrmecia Название группы Иллюстрация Описание Видовой состав Ссылки M. aberrans species group| | Муравьи среднего и крупного размера. Жвалы и ноги короткие. Юго-восточная Австралия. Колонии мелкие. Встречаются редко. | M. aberrans, M. formosa, M. forggatti, M. maura и M. nobilis| style="text-align:center;" rowspan=1| |- | M. cephalotes species group| | Окрашены ярко, голова чёрная. Муравьи среднего размера. Встречаются редко. Восток и запад Австралии. | M. callima, M. cephalotes и M. hilli. | style="text-align:center;" rowspan=1| |- | M. gulosa species group Муравьи крупного размера, ноги длинные. Жвалы варьируют в форме, но число зубцов на них от 3 до 6. Австралия, но не найдены на северо-западе на Тасмании. Один вид завезён в Новую Зеландию. M. analis, M. arnoldi, M. athertonensis, M. auriventris, M. borealis, M. brevinoda, M. browningi, M. comata, M. desertorum, M. dimidiata, M. erecta, M. esuriens, M. eungellensis, M. fabricii, M. ferruginea, M. flavicoma, M. forceps, M. forficata, M. fulgida, M. fuscipes, M. gratiosa, M. gulosa, M. hirsuta, Myrmecia inquilina, M. midas, M. minuscula, M. mjobergi, M. nigriceps, M. nigriscapa, M. pavida, M. picticeps, M. pulchra, M. pyriformis, M. regularis, M. rowlandi, M. rubripes, M. rufinodis, M. simillima, M. subfasciata, M. tarsata, M. tridentata и M. vindex M. mandibularis species group Муравьи среднего размера, отличаются формой мандибул. Тело чёрно, ноги светлее. Восток Австралии и Тасмания. Также обнаружены в южных прибрежных регионах и в Западной Австралии. M. fulviculis, M. fulvipes, M. gilberti, M. luteiforceps, M. mandibularis, M. piliventris и M. potteri M. nigrocincta species group Муравьи среднего размера с узким телом и длинными ногами. Сходны с группой M. gulosa. Восточная Австралия. M. flammicollis, M. nigrocincta и M. petiolata M. picta species group Мелкие муравьи. Включает только 2 вида. Южная Австралия. M. fucosa и M. picta M. pilosula species group| | Мелкие муравьи разнообразной окраски. Вся Австралия и Тасмания. Один вид эндемик Новой Каледонии. | M. apicalis, M. banksi, M. chasei, M. chrysogaster, M. croslandi, M. cydista, M. dispar, M. elegans, M. harderi, M. haskinsorum, M. imaii, M. impaternata, M. ludlowi, M. michaelseni, M. occidentalis, M. pilosula, M. queenslandica, M. rugosa и M. varians| style="text-align:center;" rowspan=1| |- | M. tepperi species group | | Муравьи мелкого и среднего размера. Сходны с группой M. pilosula. Юго-запад и юго-восток Австралии. | M. acuta, M. clarki, M. swalei, M. tepperi и M. testaceipes| style="text-align:center;" rowspan=1| |- | M. urens species group | | Мелкие муравьи разнообразной окраски. Прибрежные регионы Австралии. | M. dichospila, M. exigua, M. infima, M. nigra, M. loweryi, M. rubicunda и M. urens
Список видов ()
Forel, A. 1910b. Formicides australiens reçus de MM. Froggatt et Rowland Turner. Rev. Suisse Zool. 18: 1-94.
Примечания
Литература Bolton Barry. (1995). A new general catalogue of the ants of the world. — Harvard University Press, Cambridge, MA. — 504 pp. Clark, John. (1951). The Formicidae of Australia. Vol. 1. Subfamily Myrmeciinae. — CSIRO, Melbourne. — 1951. — 230 pp.
Ссылки
Подсемейство Myrmecinae Myrmeciinae на anic.ento.csiro.au
Категория:Насекомые Австралии Категория:Эндемики Австралии Категория:Роды муравьёв Категория:Таксоны, описанные Иоганном Христианом Фабрицием