Систематика и эволюция муравьёв. Все современные виды муравьёв (более 14 000) являются общественными насекомыми. Признаки одиночного образа жизни можно заметить только у отдельных ископаемых форм. Возникнув, по расчётам, в начале мелового периода, муравьи стали самыми успешными общественными насекомыми в мире, заняв большинство наземных экосистем и оказывая глобальное экологическое воздействие.

Происхождение муравьёв

Муравьи относятся к отряду перепончатокрылых насекомых, который также включает пилильщиков, наездников, пчёл, шмелей и ос. Ближайшими предками муравьёв рассматриваются осообразные формы, которые дали им начало (по данным филогенетического анализа), в середине мелового периода, примерно 110—130 (до 170) миллионов лет назад. Произошло это на территории бывшего суперконтинента Лавразия. Подтверждают эти выводы и анатомические и поведенческие признаки сходства, а кроме того, многочисленные ископаемые находки муравьёв. Первой сенсационной находкой мелового муравья стало обнаружение в 1967 году переходной формы между ними и осами — ископаемого вида Сфекомирма Фрея. В этом виде сочетаются как признаки муравьёв, так и признаки ос, а датируется он концом мелового периода (80 миллионов лет назад). Впоследствии были обнаружены и другие виды, роды и даже новые ископаемые подсемейства, например Armaniinae. Древнейшие находки муравьёв (†Vulcanidris cratensis и другие) относятся к середине мелового периода (113—110 миллионов лет назад), которые принадлежат к вымершим стволовым группам, таким как Haidomyrmecinae, Sphecomyrminae и Zigrasimeciinae, а современные подсемейства муравьев появились в конце мелового периода около 80—70 миллионов лет назад (Published online April 24, 2025).

Вероятно, что Сфекомирма Фрея были наземными фуражирами, но на основе подсемейств Leptanillinae и Martialinae, некоторые учёные делают выводы, что примитивные муравьи были подземными хищниками. После установления доминирующей роли цветковых растений, около 100 миллионов лет назад, муравьи начали эволюционно изменяться, адаптируясь к различным экологическим нишам.

Исследование динамики разнообразия муравьев на протяжении их эволюционной истории опубликовано Jouault et al. (2024), которые интерпретируют свои выводы как указание на то, что вымирание стем-группы муравьев было скорее вызвано их специализированной морфологией, чем конкуренцией с кроновыми группами муравьёв, а также на то, что эволюционная радиация цветковых растений послужило буфером против вымирания и фактором диверсификации у муравьев. Авторы обнаружили три различных периода диверсификации (поздний мел, эоцен и олиго-миоцен) и один период вымирания (поздний мел). Найдена поддержка гипотезам совместной диверсификации, буферного вымирания и гиперспециализации. Экологические изменения в наземной революции покрытосеменных (Angiosperm Terrestrial Revolution, ATR), опосредованные эволюционной радиацией цветковых растений, вероятно, сыграли решающую роль в защите муравьев от вымирания и способствовали их диверсификации, предоставив новые экологические ниши, такие как лесная подстилка и дендроидные гнездовья, и дополнительные ресурсы. Также предположено, что сокращение численности и вымирание стволовых стем-групп муравьев в позднем меловом периоде было связано с их гиперспециализированной морфологией, которая ограничивала их способность расширять свою диетическую нишу в меняющихся условиях окружающей средыCorentin Jouault, Fabien L. Condamine, Frédéric Legendre, and Vincent Perrichot. (2024). The Angiosperm Terrestrial Revolution buffered ants against extinction. PNAS, 2024. Vol. 121, No. 13, e2317795121 (pp.1—9). https://doi.org/10.1073/pnas.231779512.

Палеонтология муравьёв

Обнаружено по разным оценкам от 4 до 5 вымерших подсемейств муравьёв (Armaniinae, Formiciinae, Sphecomyrminae и другие), 5 вымерших триб, 121 вымерший род (Archaeopone, Archimyrmex, Brownimecia, Cretomyrma, Eocenidris, Orapia и другие), около 600 вымерших видов. Палеонтологическая история муравьёв начинается более ста миллионов лет назад. В ней выделяют 4 этапа: древнейшая фауна (конец нижнего мела — верхний мел, 100—70 млн.лет), древняя фауна (палеоцен — ранний эоцен, 60-50 млн.лет), формирование современной фауны (средний эоцен — средний олигоцен, 45—30 млн.лет), современная фауна (миоцен — современность, менее 25 млн.лет). Древнейшие муравьи известны с мелового периода Мезозойской эры (не менее 130 млн.лет). Многие ископаемые остатки плохо сохранились и описание их весьма затруднительно. В Балтийском янтаре найдено 97 видов муравьёв из 46 родов (2006)Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2006. Fallomyrma gen. nov., a new myrmicine ant genus (Hymenoptera: Formicidae) from the late Eocene European amber. Annales Zoologici, 2006, Volume 56, Number 1, Pages 153—157 (Warszawa), в Ровенском янтаре — 60 видов и 30 родов муравьёв (2013)Alexander Radchenko and Gennady M. Dlussky. 2013. Bilobomyrma New Genus, A New Extinct Ant Genus (Hymenoptera, Formicidae) from the Late Eocene European Ambers. Journal of Paleontology, 87(6):1060-1066. 2013.

Внешняя филогения Филогенетическое положение муравьёв и их взаимоотношения с другим семействами жалящих перепончатокрылых показано на кладограмме:

Филогенетическое положение муравьёв по взглядам Brothers, 1999

По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013), или со сколиоидными осами Scoliidae и Bradynobaenidae (Pilgrim, 2008; Debevec, 2012).

Надсемейство или семейство Существовало два взгляда на таксономический ранг муравьёв: самостоятельное надсемейство Formicoidea и семейство Formicidae в составе надсемейства ос Vespoidea. По последним данным (Pilgrim et al., 2008) в результате учёта молекулярно-генетических и морфологических данныхPilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P.Molecular phylogenetics of Vespoidea indicate paraphyly of the superfamily and novel relationships of its component families and subfamilies// Zoologica Scripta, Volume 37, Number 5, September 2008 , pp. 539—560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x надсемейство Vespoidea (в которое иногда включают муравьёв) признано парафилетичным и поэтому подотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea, Chrysidoidea, Formicoidea, Pompiloidea, Scolioidea, Tiphioidea, Thynnoidea и Vespoidea. В сентябре 2010 года на II Симпозиуме по перепончатокрылым насекомым в Санкт-Петербурге профессор А. П. Расницын также подтвердил необходимость восстановления самостоятельности надсемейства FormicoideaРасницын А. П. Обзор современных систем отряда Hymenoptera. // II Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. 8-й Коллоквиум Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых (IUSSI). Россия. Санкт-Петербург, 13-19 сентября 2010 г. Программа и тезисы докладов." / Ответственный редактор С. А. Белокобыльский. — Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2010. — C. 120.. По более современным филогеномным данным, основанным на исследовании нескольких сотен генов, веспоидные осы не являются родственниками муравьёв, а последние скорее сближаются со сфекоидными роющими осами (Sphecoidea) и пчёлами (Apoidea) (Johnson et al., 2013, Branstetter et al., 2017).

Живые ископаемые среди муравьёв

Обнаруженный в 2008 году в Бразилии примитивный слепой вид муравьёв Martialis heureka был признан обладающим уникальными признаками строения и выделен в отдельное новое подсемейство муравьёв MartialinaeRabeling C., Brown J. M. & Verhaagh M. (2008). Обнаружен муравей «МАРСИАНИН» . PNAS 105 (39): 14913..

Другим примером живого ископаемого является «динозавровый муравей» Nothomyrmecia macrops из Австралии. Найденный в 1931 году он был описан в 1934, а повторно, несмотря на многочисленные попытки и экспедиции, его нашли только в 1977 годуPoochera travel guide from Nullarbor Net , accessed 22 April 2007. В своё время его даже выделяли в самостоятельное подсемейство «Nothomyrmeciinae» (Prionomyrmecinae)Ward, Philip S. 2007. «Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae)» . — Zootaxa, 1668:549-563. In: Zhang, Z.-Q. & Shear, W. A. (eds) Linnaeus tercentenary: progress in invertebrate taxonomy. Zootaxa, 1668: 1—766.Urbani, C. Baroni. 2005. Phylogeny and biogeography of the ant subfamily Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. «G. Doria» 96:581-595.Baroni Urbani, C. 2000. «Rediscovery of the Baltic amber ant genus Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) and its taxonomic consequences» Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471—480.

История систематики

Упрощённая кладограмма подсемейств муравьёв (2005)

В первом томе Системы природы Карл Линней (1758) описал 17 видов муравьёв. Все они были включены в состав одного единственного рода Formica. В настоящее время эти Линнеевские виды распределены по 11 различным родам из 4 подсемейств.

В XX веке число подсемейств варьировало от 7 до 10, так как подсемейства Aneuretinae, Cerapachyinae, Leptanillinae, Myrmeciinae и Pseudomyrmecinae трактовались либо как отдельные таксоны, либо как часть подсемейств Dolichoderinae, Ponerinae, Dorylinae, Ponerinae, и Myrmicinae, соответственно.

Современная систематика Филогения подсемейств и число современных родов

Кладограмма подсемейств муравьёв по данным Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006), Ward (2007), Rabeling et al. (2008), Brady et al. (2014), Ward et al. (2016)Ward, P.S. & Fisher, B.L. 2016. Tales of dracula ants: the evolutionary history of the ant subfamily Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 41, 683—693 (DOI: 10.1111/syen.12186)..

В настоящее время выделяют от 20 (Brady et al., 2014; с учётом объединения всех дориломорф) до 26 подсемейств муравьёв (26 с учётом Armaniidae в статусе Armaniinae), среди которых несколько полностью вымерших (†Formiciinae, †Sphecomyrminae, †Armaniinae, Brownimeciinae, †Paleosminthurinae). Семейство муравьёв включает 54 трибы, 288 родов, более (и ) и 4 или 5 вымерших подсемейств в разной степени признаваемых разными специалистами мирмекологами. Первый мезозойский муравей был обнаружен в 1966 году, когда Эдвард Уилсон (E. O. Wilson) с коллегами описал ископаемые остатки мелового муравья (Sphecomyrma freyi) в куске янтаря с пляжа в Нью-Джерси (США). Возраст находки составляет около 130 миллионов лет. Смотрите здесь список всех таксонов. Трудность классификации муравьёв связана с двумя феноменами — наличием видов-двойников и гибридов, а также с неоднородностью темпов эволюции различных групп.

Список подсемейств Aenictinae Aenictogitoninae Agroecomyrmecinae Amblyoponinae Aneuretinae †Armaniinae †Brownimeciinae Cerapachyinae Dolichoderinae — Долиходерины Dorylinae — Муравьи-кочевники, бродячие муравьи Ecitoninae — Кочевники Нового Света Ectatomminae Formicinae — Формицины (Camponotus, Formica, Lasius) †Formiciinae Heteroponerinae Leptanillinae Leptanilloidinae Martialinae Myrmeciinae — Муравьи-бульдоги, мирмецины Myrmicinae — Мирмицины (Atta, Myrmica, Tetramorium) †Paleosminthurinae Paraponerinae Ponerinae — Понерины (Odontomachus) Proceratiinae Pseudomyrmecinae — Псевдомирмицины †Sphecomyrminae

Группы подсемейств В 2003 году английский мирмеколог Бэрри Болтон провел кардинальную реклассификацию муравьёв, выделив новые подсемейства и впервые образовав группы подсемейств (Bolton, 2003)Новые подсемейства и глобальные перемены в систематике муравьёв (Bolton, 2003) .

• Formicomorphes : Aneuretinae Dolichoderinae Formicinae • Myrmeciomorphes : Myrmeciinae Pseudomyrmecinae

• Dorylomorphes : Cerapachyinae Ecitoninae Leptanilloidinae Aenictinae Dorylinae Aenictogitoninae

• Leptanillomorphes : Apomyrminae Leptanillinae • Poneromorphes : Amblyoponinae Ponerinae Ectatomminae Heteroponerinae Paraponerinae Proceratiinae

• Myrmicomorphes : Agroecomyrmecinae Myrmicinae