Позвоно́чные — подтип хордовых животных. Доминирующая (наряду с насекомыми) на земле и в воздушной среде группа животных. Обилие и разнообразие позвоночных делают их важным экологическим фактором.
Роль позвоночных в современном животном мире настолько велика, что всех остальных животных объединяют в группу (несистематическую) беспозвоночные, несмотря на то что они могут иметь очень мало схожестей друг с другом — например, иглокожие относятся к вторичноротым, а членистоногие и моллюски — к первичноротым.
Позвоночные — высший подтип хордовых. По сравнению с низшими хордовыми — бесчерепными и оболочниками — они характеризуются значительно более высоким уровнем организации, что наглядно выражено как в их строении, так и в физиологии. Если низшие хордовые ведут сидячий (прикреплённый) или малоподвижный образ жизни, то поведение позвоночных несравненно более сложно. Среди них нет видов с сидячим образом жизни; они перемещаются в широких пределах, активно разыскивая и захватывая пищу, спасаясь от преследования врагов, разыскивая для размножения особей другого пола. Активному образу жизни представителей подтипа отвечает высокий уровень развития их нервной системы.
Строение
Особенности строения Активные перемещения обеспечивают позвоночным животным возможность смены мест обитания в зависимости от изменений условий существования и потребностей на разных этапах их жизненного цикла, например при развитии, половом созревании, размножении, зимовках Указанные общебиологические черты позвоночных прямо связаны с особенностями их морфологической организации и с физиологией.
Нервная система значительно более дифференцирована, чем у низших хордовых. У всех позвоночных имеется достаточно сложно устроенный головной мозг, развивающийся из трёх пузыревидных вздутий переднего конца нервной трубки и защищённый черепом. Функционирование головного мозга обусловливает высшую нервную деятельность — основу приспособительного поведения. Для позвоночных характерно наличие разнообразных и сложно устроенных органов чувств, служащих основной связью между живым организмом и внешней средой.
С развитием головного мозга и органов чувств связано возникновение черепа, служащего надёжным футляром для этих крайне нежных и важных органов. В качестве осевого скелета взамен хорды у подавляющего большинства животных функционирует более совершенное и прочное образование — позвоночный столб, который выполняет роль не только опорного стержня тела, но и футляра, заключающего в себе спинной мозг. У четвероногих позвоночник, грудина и рёбра образуют грудную клетку — структуру, поддерживающую и защищающую сердце и лёгкие, происходит дифференцировка на отделы, развиваются крестец и таз (у некоторых позвоночных, например у китообразных, таз редуцирован).
В области переднего отдела кишечной трубки возникают подвижные части скелета, из которых формируется ротовой, а у огромного большинства видов — челюстной аппарат, обеспечивающие схватывание и удержание пищи, а у высших позвоночных — и измельчение её.
Эволюционная продвинутость позвоночных по сравнению с низшими хордовыми определяется признаками, связанными с тремя типами тканей: вентральным гипомером, плакодами и клетками нервного гребня. Вентральный гипомер образует мускулатуру рта, глотки, сердца и кишечника. Плакоды участвуют в формировании парных сенсорных органов головы и боковой линии. Клетки нервного гребня дают начало меланоцитам, висцеральным дугам, черепу и прочим элементам скелета, а также ганглиям черепных и спинальных нервов.
Общий обмен веществ у позвоночных несравненно более высокий, чем у низших хордовых. В этой связи надо указать на характерные черты организации: наличие сердца обусловливает быстрый кровоток; в выделительной системе почки надёжно обеспечивают выведение из организма возросшего количества продуктов обмена.
Позвоночные объединены общностью морфофизиологической организации. Во всех системах органов этих животных можно проследить черты преемственных изменений в связи с эволюционным преобразованием органов. Ниже излагается общий план строения, функционирования и закладки в онтогенезе отдельных систем органов.
Кожные покровы Кожные покровы — весьма важная в функциональном отношении система. Кожа и мускулы покрывают тело животного, придают ему форму и удерживают внутренние органы. Кожные покровы защищают тело от внешних механических, физических и химических повреждений, воздействия температуры, иссушения, проникновения микробов. Кожа принимает участие в теплорегуляции, газообмене и выведении продуктов распада. Производные кожи могут принимать участие в формировании органов передвижения (копыта), служить для хватания (когти), нападения и защиты (рога, иглы и др.), полёта (складки, крылья), плавания (перепонки). Кожа содержит осязательные рецепторы, в ней много желёз разного назначения (слизистые, жировые, пахучие, потовые и пр.).
Для кожи позвоночных характерна двуслойность (у более примитивного ланцетника, относящегося к бесчерепным хордовым, наружный покров тела ещё однослойный). Её наружный слой — эпидермис — имеет эктодермальное происхождение и всегда многослоен: нижний слой его пожизненно остаётся живым и деятельным, продуцируя новые слои клеток, а верхние слои эпидермиса составлены обычно уплощёнными клетками (которые у наземных позвоночных ороговевают, отмирают и постоянно слущиваются). Эпидермис даёт начало роговым производным — роговым чешуям, перьям, волосам, когтям, копытам. В эпидермисе развиваются разнообразные кожные железы.
Внутренний волокнистый слой кожи — кориум — развивается из мезодермального зачатка. Он толст и составляет основную часть кожи, обладающую большой прочностью. В кориуме развиваются разнообразные окостенения в виде чешуи рыб, покровных костей, образующих так называемый кожный скелет (в отличие от хондрального скелета); в нижней части кориума накапливается подкожный слой жира.
Мышечная система Располагающийся под кожей слой мышц составляет основную массу мускулатуры, именуемую мускулатурой тела, или соматической. Она обеспечивает животным возможность движения в среде и состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани. У низших позвоночных, как и у бесчерепных, мускулатура сегментирована. У высших позвоночных в связи с общим усложнением телодвижений, с развитием конечностей сегментация нарушается, и туловищная мускулатура группируется, оформляя такие части тела, как торс, голову, органы движения.
Кроме соматической мускулатуры у позвоночных есть мускулатура кишечника и некоторых других внутренних органов (сосудов, каналов). Эта мускулатура носит название висцеральной. Она сложена гладкой мышечной тканью и обеспечивает, в частности, движение пищи в кишечнике, сокращение стенок кровеносных сосудов.
Туловищная мускулатура эмбрионально возникает из внутреннего листка миотома, то есть спинного отдела мезодермы. Висцеральная мускулатура — это производное боковой пластинки, то есть брюшного отдела мезодермы.
Скелет Внутренний скелет — это опорная основа тела позвоночного животного. Скелет участвует в движении тела, осуществляет защиту внутренних органов. К скелету прикрепляется мускулатура. В костях скелета располагаются кроветворные ткани — в частности, красный костный мозг. Также скелет служит как депо веществ — в нём хранятся запасы кальция и др. веществ.
Топографически скелет позвоночных может быть разделен на осевой, висцеральный, скелет поясов конечностей и свободных конечностей.
Осевой скелет в первоначальном виде представлен хордой, окружённой толстой соединительнотканной оболочкой; последняя охватывает не только хорду, но и лежащую над ней нервную трубку. Хорда развивается из зачатка спинной стороны первичной кишки, то есть имеет энтодермальное происхождение. В осевом скелете различают позвоночный столб и мозговой череп.
У большинства представителей подтипа хорда замещается позвоночником, слагающимся сначала из хрящевых, а потом и костных позвонков. Низшие позвоночные сохраняют хорду всю жизнь, а у высших от неё остаются лишь упругие межпозвоночные диски, придающие позвоночному столбу прочность и упругость. Хрящевой и костный скелеты развиваются как производные вышеупомянутой соединительнотканной (мезодермальной по происхождению) оболочки (таким образом, данная оболочка является скелетогенной).
От каждого позвонка вверх и вниз отходят парные отростки — верхние и нижние дуги. Верхние дуги, смыкаясь концами, образуют канал, в котором располагается спинной мозг; к нижним в туловищной части причленяются рёбра, а в хвостовой части они тоже смыкаются в канал, по которому проходят хвостовые артерии и вена.
Конечности бывают двух типов: непарные и парные. Скелет непарных конечностей — спинного, хвостового, анального плавников — состоит из ряда хрящевых или костных лучей, не связанных с другими частями скелета. Скелет парных конечностей подразделяется на скелет поясов конечностей, которые всегда расположены внутри тела животного, и на скелет свободной конечности, который бывает двух типов: плавник рыб и (обычно) пятипалая конечность наземных позвоночных (у акантостеги — восьмипалая, у ихтиостеги — семипалая, у птиц обычно четырёхпалая; зачастую редуцируется число пальцев и у копытных млекопитающих). При этом скелет плавника представлен несколькими рядами хрящиков или косточек, которые перемещаются относительно пояса как единый рычаг, а скелет пятипалой конечности состоит из ряда рычагов (способных перемещаться и совместно относительно пояса конечностей, и отдельно — один относительно другого). Закладка скелета конечностей происходит в соединительнотканном слое кожи.
Органы пищеварения Система пищеварительных органов представлена трубкой, начинающейся ротовым отверстием и заканчивающейся анальным отверстием. Эпителий пищеварительного тракта является энтодермальным. Только в области ротового и анального отверстий энтодермальный эпителий незаметно переходит в эктодермальный.
Пищеварительный тракт подразделяется на следующие основные отделы: ротовая полость, служащая для принятия пищи; глотка — отдел, всегда связанный с органами дыхания: у рыб в глотку открываются жаберные щели, у наземных позвоночных в глотке располагается гортанная щель; глотку справедливо называют дыхательным отделом пищеварительной трубки; пищевод; желудок — расширение кишечного тракта, имеющее в некоторых случаях весьма сложное устройство; кишечник, в типичном случае подразделяющийся на переднюю, или тонкую, среднюю, или толстую, и заднюю, или прямую, кишку.
Морфологическое усложнение кишечного тракта в ряду позвоночных идёт по пути его удлинения и дифференцировки на отделы. В пищеварительную трубку открываются протоки трёх видов пищеварительных желёз: слюнных, печени, поджелудочной.
Слюнные железы — приобретение наземных позвоночных. В них преобразуются слизистые железы ротовой полости. Секрет их смачивает пищу и способствует расщеплению углеводов.
Печень и поджелудочная железа развиваются путём выпячивания переднего отдела эмбриональной кишки. Функции обеих желёз шире, чем только пищеварительные. Так, печень, кроме выделения желчи, эмульгирующей жиры и активизирующей действие других пищеварительных ферментов, служит важным органом обмена веществ. Здесь нейтрализуются некоторые вредные продукты распада, накапливается гликоген. Ферменты поджелудочной железы расщепляют белки, жиры и углеводы. Одновременно поджелудочная железа служит органом внутренней секреции. Расстройство этой функции приводит к потере способности организма использовать сахар. В результате возникает тяжёлое заболевание — диабет.
Пороками развития пищеварительной системы у человека является сужение и атрезия (отсутствие просвета) пищевода, микро- и макроэзофагус, гастроптоз (опущение желудка), дивертикул Меккеля, обратное расположение внутренних органов, короткая брыжейка. Иногда при незарастании рудиментов жаберных щелей сохраняются врождённые свищи шеи.
Органы дыхания Органы дыхания позвоночных бывают двух типов — жабры и лёгкие, и у значительной части позвоночных существенное значение в дыхании имеет кожа.