Temnothorax — род мелких муравьёв трибы Crematogastrini из подсемейства Myrmicinae, семейства Formicidae. Около 500 видов, которые ранее включались в состав рода .
Распространение Всемирное, главным образом Голарктика. Большинство видов представлено в Палеарктике (около 180) и Неарктике (около 120), в Афротропике и Ориентальной области около 15 видов (20 Feb 2015). В Европе около 100 видов. В фауне России 34 вида, в Китае 66 видов.
Описание
Внешнее строение Мелкие желтовато-бурые муравьи (1—3 мм). Сходны с родом Leptothorax, от которого отличаются следующими признаками: развит срединный киль наличника; усики рабочих и самок 12-члениковые (редко 11—члениковые), а у самцов из 13 сегментов (редко из 11), булава усиков самцов 3-члениковая; скапус усиков самцов сравнительно длинный; жвалы самцов с несколькими зубцами. Проподеальные шипики на заднегруди развиты. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из двух члеников: петиолюса и постпетиолюса (последний чётко отделён от брюшка), жало развито, куколки голые (без кокона)Радченко А. Г. 1994b. Определительная таблица муравьёв рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) центральной и восточной Палеарктики. Зоологический журнал. 73(7-8): 146—158..
Биология и экология Скрытные и неприметные муравьи. Предпочитают древесные условия обитания (древесные полости, в старых галереях жуков или термитов или в галлах), но могут гнездится в почве, расщелинах и трещинах камней, в гнилых орехах и желудях, подстилке, подлеске и так далее. Живут в очень разнообразных местах обитания — от холодных лесов в лесотундровой зоне и тайги до сухих степей или даже полупустынь. Колонии, как правило, довольно маленькие, часто с количеством рабочих менее 100 в гнезде. Диета и особенности фуражировки этих муравьев в основном неизвестны, но предположительно они трофические универсалы-генералисты, сборщики. В нескольких исследованиях были зарегистрированы случаи собирания семян и потребления элайосом (Espadaler 1997, Fokuhl et al. 2012)Espadaler X (1997) Leptothorax caesari sp. n. (Insecta: Hymenoptera: Formicidae), a granivore with apterous males. Annalen des Naturhistorischen Museums in Wien 99(B): 145—150.Fokuhl G, Heinze J, Poschlod P (2012) Myrmecochory by small ants- Beneficial effects through elaiosome nutrition and seed dispersal. Acta Oecologica 38: 71—76. doi: 10.1016/j.actao.2011.09.007.
Колонии, как правило, моногинны, хотя факультативная полигиния была зарегистрирована у нескольких видов. Однако несколько исследований показали, что колонии некоторых видов широко рассредоточены и имеют от нескольких до многих спутниковых гнезд. Ни один из них не был зарегистрирован как активный или агрессивный хищник.
Социальное поведение Коммуникация между муравьями Temnothorax не зависит от запаховых сигналов, связанных с субстратом, но определённую роль во время эмиграции имеют визуальные навигационные сигналы. Во время экспериментов с Temnothorax curvispinosus новое гнездо было повернуто на 60 градусов вокруг старого гнезда, чтобы сохранить визуальные сигналы, но исключить запаховые сигналы. Затем наблюдали за степенью успеха муравьёв в возвращении в старое гнездо. Когда запаховые сигналы были заблокированы, а визуальные сигналы — нет, у муравьёв не было проблем с поиском старого гнезда. При удалении как запаховых, так и визуальных сигналов, муравьи продемонстрировали дезориентированное поведение при поиске старого гнезда. Наконец, в исследовании наблюдали за муравьями, когда были заблокированы визуальные сигналы, но не запаховые сигналы. Но когда визуальные сигналы были заблокированы и муравей мог использовать только запаховые сигналы для навигации, муравьи продолжали демонстрировать дезориентированное поведение и не только не могли найти старое гнездо, но и шли в противоположном от него направлении. Это привело исследование к выводу, что среди Temnothorax вид Temnothorax curvispinosus полагается на визуальные сигналы, а не на запахи, и теперь предполагается, что запахи просто используются для обозначения территории.
В смешанных колониях Temnothorax (состоящих из двух видов) маткам не удавалось полностью подавить размножение рабочих (откладку ими неоплодотворённых яиц, из которых выводятся только самцы). В колониях, состоящих из одного вида, матка смогла подавить репродукцию самцов рабочими. Возможно, химические профили кутикулярных углеводородов различались у маток отдельных видов. Однако, поскольку королевы всё ещё могли несколько подавлять размножение рабочих, это подтверждает гипотезу о том, что королевы используют феромонны, чтобы манипулировать репродукцией самцов рабочими.
В лабораторных исследованиях, проведённых с небольшими (состоящими из 200—400 особей) и большими колониями (состоящими из 500—700 особей) с примерно менее чем 1100 индивидуально помеченными рабочими муравьями, были выяснены насколько активны или неактивны они в выполнении определённых гнездовых задач в процессе эмиграции из старого гнезда в новое: разведка, транспортировка расплода, транспортировка взрослых особей, сбор пищи (которые были разделены на сбор мёртвых мух дрозофил и сбор меда), сбор песчаных материалов для строительства стен и фактическая задача строительства стен. Было замечено, что между размерами больших и малых колоний соотношение активной и неактивной работы было постоянным, при этом в более крупных колониях соотношение активных рабочих было немного выше, но недостаточно, чтобы быть статистически значимым. Было также замечено, что среди активных и неактивных рабочих постоянно было менее 25 % и никогда не более 50 % активных рабочих. Возможно, неактивные рабочие выполняли задачи, за которыми не наблюдали. Специализация задач также не определялась размером колонии. Однако для активных рабочих было показано, что существует диспропорция в скорости, с которой активные рабочие выполняют задачи, при этом обычно несколько особей выполняют больше работы, чем другие активные рабочие. Эти соотношения также были постоянными во времена, когда для завершения эмиграции в новое гнездо требовалась либо высокая, либо низкая фаза активности.
Палеонтология Известно 7 ископаемых видов из эоценовых балтийского, биттерфельдского и ровенского янтарей, а также из миоценового доминиканского янтаря. †Wheeler W. M. 1915 . The ants of the Baltic Amber. Schr. Phys.-Ökon. Ges. Königsb. 55: 1—142 (page 64—66) †Mayr G. 1868. Die Ameisen des baltischen Bernsteins. Beitr. Naturkd. Preuss. 1: 1—102 (page 89) † † † † † (доминиканский янтарь)De Andrade M. L. 1992. First fossil «true Macromischa» in amber from the Dominican Republic (Hymenoptera, Formicidae). Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 65: 341—351 (page 344, figs. 1, 2)
Систематика
Крупнейший род муравьёв Палеарктики. Род относится к трибе Crematogastrini (подсемейство Myrmicinae) и ранее входил в качестве подрода в состав рода в широкой его трактовке. Выключает около 500 видовBaroni Urbani C (1978) Materiali per una revisione dei Leptothorax neotropicali appartenenti al sottogenere Macromischa Roger, n. comb. (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Basiliensia 3: 395—618..
В 2003 году Болтон (Bolton, 2003) вывел Temnothorax из синонимии с родом Leptothorax и переместил в него почти все североамериканские виды из Leptothorax. Большинство североамериканских видов, помещенных в настоящее время в Temnothorax ранее были включены в подрод Myrafant M. R. Smith 1950, а некоторые были членами подродов Dichothorax Emery 1895 и Macromischa Roger 1863. Все эти таксоны трактуются в качестве синонимов Temnothorax.
Недавние молекулярно-филогенетические исследования показывают, что роды Chalepoxenus, Myrmoxenus и Protomognathus на кладограммах входят в состав Temnothorax и что последний отличается от филогенетически более отдаленных от него родов Formicoxenus, Leptothorax и HarpagoxenusBeibl J, Buschinger A, Foitzik S, Heinze J (2007) Phylogeny and phylogeography of the Mediterranean species of the parasitic ant genus Chalepoxenus and its Temnothorax hosts. Insectes Sociaux 54: 189—199. Виды этих родов-«спутников» живут как социальные паразиты в гнездах других видов Temnothorax (Buschinger 2009)Buschinger A. (2009) Social parasitism among ants: a review (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12: 219—235..
Группы видов Выделяют несколько видовых групп (с учётом Leptothorax):
Leptothorax acervorum species groupRadchenko A.G. (1995a) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 1. Разделение на группы. Группы Acervorum и Bulgaricus. Вестник зоологии 1994(6): 22—28. pdf L. acervorum, Leptothorax muscorum Temnothorax affinis species group (Radchenko 1995b)Radchenko A.G. (1995b) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 2. Группы tuberum, corticalis, affinis, clypeatus, alinae и singularis. Вестник зоологии 1995(2-3): 14—21. pdf T. affinis Temnothorax algiricus (комплекс видов Средиземноморских стран)Schifani, E., Menchetti, M., Csősz, S. & Vila, R. (2025) Inflated taxonomy in the West Mediterranean Temnothorax algiricus complex (Hymenoptera, Formicidae) revealed by quantitative morphology. Zootaxa, 5691 (2), 257—276. https://doi.org/10.11646/zootaxa.5691.2.4 T. algiricus (Forel, 1894); syn. = Leptothorax angustulus brunea Santschi, 1918, Leptothorax gazella Santschi, 1932, Leptothorax gazella monticola Santschi, 1932, Temnothorax mediterraneus Ward, Brady, Fisher, & Schultz, 2014, Temnothorax atlantis veneris Galkowski & Cagniant, 2017 T. atlantis (Santschi, 1911); syn. = Leptothorax kiudiria Espadaler, 1997, Leptothorax angustulus silvanus (Forel, 1907), Temnothorax atlantis suturalis Galkowski & Cagniant, 2017, Temnothorax continentalis Galkowski & Cagniant, 2017 T. trabutii (Forel, 1894); syn. = Leptothorax lindbergi Santschi, 1931 Temnothorax alinae species group T. alinae Temnothorax angustulus species group T. angustulus, T. dessyi, T. solidinodus Temnothorax anodontoides species group T. anodontoides Temnothorax aveli species group T. brackoi, T. messiniaensis, T. turcicus, T. tauricus Temnothorax bulgaricus species group T. bulgaricus, T. fumosus, T. janushevi, T. kirgisikus, T. melleus, T. nadigi, T. oxianus, T. pallidus, T. pamiricus, T. satunini, T. shelkovnikovi' Temnothorax clypeatus species group T. clypeatus Temnothorax congruus species groupRadchenko A. G. (1996) Обзор муравьев рода Leptothorax (Hymenoptera, Formicidae) Центральной и Восточной Палеарктики. Сообщение 4. Группа Congruus. Неясные моменты. Зоогеографическая характеристика. Список литературы. Вестник зоологии 1-2: 16—22. pdf T. alpinus, T. congruus, T. kurilensis, T. serviculus, T. spinosior, T. taivanensis, T. tesquorum, T. tianschanicus, T. werneri Temnothorax corticalis species group T. corticalis, T. archangelskiji, T. jailensis, T. sevanensis, T. tianschanicus Temnothorax exilis species groupCagniant H., Espadaler X. (1997) Les Leptothorax, Epimyrma et Chalepoxenus du Maroc (Hymenoptera: Formicidae). Clé et catalogue des espèces. Annales de la Société entomologique de France 33: 259—84. T. exilis Temnothorax flavicornis species group (11-члениковые усики) T. flavicornis Temnothorax graecus species group T. aeolius, T. graecus, T. smyrnensis Temnothorax interruptus species groupCsősz S., Salata S., Borowiec L. (2018) Three Turano-European species of the Temnothorax interruptus group (Hymenoptera: Formicidae) demonstrated by quantitative morphology. Myrmecological News 26: 101—119. T. morea, T. strymonensis Temnothorax kemali species group T. kemali Temnothorax korbi species group T. korbi Temnothorax laurae species group (Африка) T. laurae, T. brevidentis, T. cenatus, T. megalops, T. mpala, T. rufus Temnothorax longispinosus species group