Титанозавры  — группа завроподных динозавров из клады Somphospondyli, существовавших на протяжении почти всего мелового периода, около 140—66 млн лет назад. Ископаемые остатки титанозавров обнаружены на всех континентах мира.

Описание

Подобно другим завроподам, титанозавры являлись растительноядными динозаврами, которые обладали длинными шеями и хвостами и передвигались на четырёх конечностях.

Выделяются значительным разнообразием и заметным различием в размерах тела. Титанозавры были наиболее типичными крупнотелыми растительноядными позднемеловых биотопов южных континентов. Они также присутствовали в Лавразии, причём некоторые формы относятся к раннемеловым.

Наиболее ранним представителем титанозавров, известным на сегодняшний день, является Ninjatitan, обитавший на территории Гондваны около 140 миллионов лет назад (окаменелости найдены в Аргентине). Присутствие базального представителя клады в самых нижних слоях мелового периода Патагонии поддерживает гипотезу о том, что группа впервые появилась в Южном полушарии, и подтверждает идею гондванского происхождения титанозавров.

Основываясь на записи о возможном хвостовом позвонке титанозавра из Новой Зеландии времён кампана, предполагается, что титанозавровые завроподы также присутствовали в Антарктиде, поскольку обе континентальные области были соединены на протяжении большей части мелового периода.

Размеры Титанозавры имеют самый большой диапазон размеров тела среди всех клад завроподовых динозавров: к ним относятся как одни из самых больших известных завропод, так и одни из самых маленьких. Крупнейшие титанозавры, такие как патаготитан и аргентинозавр, достигали более 30 м в длину, а их масса могла существенно превышать 50 тонн. По сравнению с ними, островной карлик мадьярозавр был совсем небольшим животным; согласно оценке Молины-Переса и Ларраменди (2020), при жизни образец мадьярозавра достигал только в длину при массе в . Длина южноамериканского вида Ibirania parva оценивается в 5,7 м. +Размеры крупнейших титанозавров по оценкам Молины-Переса и Ларраменди (2020)ТаксонОбразецДлина телаВысота в плечеМассаBruhathkayosaurus matleyiНе каталогизирован (малоберцовая кость?)37 м (?)8 м (?)95 т (?)cf. ArgentinosaurusMLP-DP 46-VIII-21–3 (неполная бедренная кость)36 м7 м80 тArgentinosaurus huinculensisPVPH-1 (неполный скелет)35 м6,8 м75 тPatagotitan mayorumMPEF PV 3399 (неполный скелет)31 м6 м55 т“Antarctosaurus” giganteusMLP 26-316 (неполный скелет)30,5 м6,5 м45 тPuertasaurus reuiliMPM 10002 (позвонки)28 м6 м50 тNotocolossus gonzalezparejasiUNCUYO-LD-301 (неполный скелет)28 м5,9 м40 тAlamosaurus sanjuanensisSMP VP-1850 (шейные позвонки)26 м6 м38 т

Общая характеристика

Грудная клетка титанозавров была довольно широкой, что отличает их от брахиозаврид, обладавших узкой грудной клеткой. Кости предплечья титанозавров заметно мощнее и толще, чем у брахиозаврид. Подвздошная кость расширяется вбок, чего не наблюдается у других завропод. Седалищная кость короче лобковой кости, в то время как у остальных завропод седалищная кость сопоставима по длине с лобковой костью, либо длиннее неё. Наконец, задние конечности титанозавров располагались дальше друг от друга, чем у большинства других завропод.

Известно, что многие титанозавры обладали «бронёй» — кожными окостенениями, называемыми остеодермами. В большинстве случаев остеодермы представляют собой округлые диски с грубыми краями; длина ныне описанных отдельных остеодерм варьирует от 0,7 см (сальтазавр, ) до 57 см (рапетозавр, ). В 1980 году Ф. Дж. Бонапарт и Ф. Е. Пауэлл описали остеодермы, которые классифицировали как принадлежащие титанозавру сальтазавру. После того как было доказано наличие остеодерм у сальтазавра, последовала серия открытий таких кожных окостенений у других титанозавров. В настоящее время подтверждено, что остеодермы были широко распространены среди титанозавров, причём ими обладали как сравнительно небольшие виды, так и такие гигантские животные, в частности, аламозавр.

Классификация Определение и систематическое положение

Клада Titanosauria была выделена Хосе Бонапарте и Родольфо Кориа в 1993 году. Согласно классификации Бонапарте и Кориа, к титанозаврам относятся семейства Titanosauridae и Andesauridae, причём представители второго семейства (Argentinosaurus, Andesaurus и Epachthosaurus) отличаются наличием сочленений -. Семейство Andesauridae в объёме, предложенном Бонапарте и Кориа, является парафилетической группой.

В 1997 году Леонардо Сальгадо и соавторы дали первое определение Titanosauria: ближайший общий предок Andesaurus delgadoi, Titanosauridae и все его потомки. Сальгадо и др. отнесли Titanosauria к выделенной ими кладе Titanosauriformes. В 2022 году Дж. Сильва младший и соавторы формально определили Titanosauria в рамках «Филокодекса», закрепив это название за кладой, включающей и . Это определение соответствует определениям, приводимым в большинстве других исследований.

В 1998 году и Пол Серено отнесли титанозавров к выделенной ими кладе Somphospondyli в составе Titanosauriformes. Они дали альтернативное определение, согласно которому название Titanosauria относится к кладе, включающей все таксоны, более близкие к Saltasaurus, чем к Brachiosaurus или Euhelopus. В 2003 году Уилсон и Апчерч определили Titanosauria как всех Somphospondyli, более близких к Saltasaurus, чем к Euhelopus. Апчерч и др. (2004) сочли выделение клады Somphospondyli излишним и определили Titanosauria как все таксоны, более близкие к Saltasaurus, чем к Brachiosaurus.

В 1995 году Пол Апчерч описал надсемейство Titanosauroidea, которое он впоследствии (в 1998 году) рекомендовал использовать вместо Titanosauria для обеспечения «большей последовательности и стабильности классификации завропод». Это надсемейство обычно не используется в современной систематике титанозавров, однако Уилсон и Апчерч в 2003 году предлагали сохранить его для обозначения клады, включающей всех титанозавров, более близких к Saltasaurus, чем к Andesaurus.

Представители

Согласно филогении, приведённой в работе Сильвы младшего и др. (2022), клада Titanosauria включает Andesaurus delgadoi, Colossosauria¸ Dreadnoughtus schrani, Epachthosaurus sciuttoi и Lithostrotia. В классификации, предложенной Хосе Карбальидо и соавторами в 2022 году, клада Titanosauria включает Andesaurus, Diamantinasauria и Eutitanosauria, причём последняя группа объединяет Colossosauria и Saltasauroidea.

Семейство Titanosauridae было названо по имени рода Titanosaurus, описанного Ричардом Лидеккером в 1877 году. В начале XXI века палеонтологи пришли к соглашению, что Titanosaurus слишком фрагментарен, чтобы использовать его в качестве типового рода для вышестоящих таксонов (например, Titanosaurinae, Titanosauridae и Titanosauroidea), в результате семейство Titanosauridae было расформировано. Пол Апчерч и соавторы (2004) ввели в систематику титанозавров название Lithostrotia для обозначения клады, примерно соответствующей прежнему пониманию семейства Titanosauridae. Название Lithostrotia было закреплено за кладой, включающей Malawisaurus dixeyi, Saltasaurus loricatus, их ближайшего общего предка и всех его потомков. Литостротии включают большинство родов титанозавров, в том числе принадлежащие к семействам Saltasauridae и Nemegtosauridae.

Название Eutitanosauria было предложено Sanz и соавторами в 1999 году для обозначения клады, включающей ближайшего общего предка Argyrosaurus, Lirainosaurus, Saltasaurus и «Peiropolis titanosaur» (позже описан как Trigonosaurus), а также всех его потомков. Большинство авторов проигнорировало это название, при этом некоторые исследователи отмечали, что данная группа может считаться синонимичной Saltasauridae или Saltasaurinae. Salgado (2003) переопределил Eutitanosauria в качестве клады, включающей Saltasaurus и всех титанозавров, более близких к нему, чем к Epachthosaurus. Carballido и соавторам (2022) отметили, что определение Salgado (2003) проблематично из-за нестабильного филогенетического положения Epachthosaurus, и предложили собственное определение клады: Patagotitan mayorum, Saltasaurus loricatus, их ближайший общий предок и все его потомки. Тем не менее, из-за неоднозначной филогении титанозавров объём Eutitanosauria остаётся спорным, при этом клада Eutitanosauria включает Lithostrotia, либо сама входит в Lithostrotia.

Таксономия Ниже приведена классификация титанозавров, основанная на данных сайта Paleobiology Database по состоянию на декабрь 2024 года.: Клада Lithostrotia Клада Colossosauria (либо в Lithostrotia)

incertae sedis и базальные роды:

Клада включает род и виды , , , в статусе nomen dubium. Кроме того, к титанозаврам относят ихнороды и и оород .

Клада Diamantinasauria может принадлежать к базальной группе титанозавров или к Saltasauroidea. Некоторые анализы показывают, что Diamantinasauria являются не титанозаврами, а сестринской группой по отношению к титанозаврам в составе клады Somphospondyli.

Филогения

Carballido et al. (2017)

Mannion et al. (2019)

Sallam et al. (2017)

Silva Junior et al. (2022)

Примечания Комментарии

Источники

Литература

Категория:Динозавры мелового периода