Мегафауна (от греч. μέγας megas «большой» и новолатинского fauna «животное») (зоология) — крупные животные. Крупные размеры обычно связаны с другими характеристиками, такими как медленный темп размножения и, у крупных травоядных, сниженная или незначительная смертность взрослых особей от хищников. Критерии отнесения к мегафауне размыты и отличаются в зависимости от рассматриваемой экосистемы. Так, порог отнесения к мегафауне, основанный на размерах и массе, может варьироваться от 10 до 2000 кг. В частности, в палеонтологии широко используется предложенный Полом Шульцем Мартином порог в 45 кг; исследования, основанные на концепции «», принимают за критерий массу взрослых особей от 1000 кг. Также существует определение мегафауны как крупнейших видов, представленных в данной области или в рамках исследуемой системы, прямо не связанное с их абсолютными размерами. При этом первоначально термин «мегафауна» вообще не относился к динозаврам и редко использовался для млекопитающих, за исключением периода плейстоцена.
Виды мегафауны оказывают значительное воздействие на местную среду обитания, включая подавление роста древесной растительности и расширение распространения степной. Мегафауна также играет роль в регулировании и стабилизации численности более мелких животных.
В эпоху плейстоцена существовала разнообразная мегафауна по всему миру. В позднем плейстоцене, начиная со 130 000 лет назад, в период расселения древних людей по планете, большинство видов крупных млекопитающих вымерло, включая 65 % всех известных науке наземных видов млекопитающих весом более 40 кг, тогда как мелкие животные в основном не пострадали. Большинство авторов считают вероятными причинами вымирания роль человека и изменение климата, хотя относительная значимость каждого из факторов является предметом дискуссий. Пол Шульц Мартин хронологически сопоставил сведения по вымираниям мегафауны и историю заселения планеты древними людьми, установив, что вымирание крупных наземных животных на всех континентах происходило вскоре после расселения древних людей на этих континентах.
История Одним из первых упоминаний термина «мегафауна» является работа Альфреда Рассела Уоллеса 1876 года . В XX и XXI веках этот термин обычно относился к крупным животным. Существуют различия в пороговых значениях, используемых для определения мегафауны в целом или отдельных её групп. Во многих научных трудах принят предложенный Полом Шульцем Мартином порог в 45 кг. Некоторые ученые определяют травоядную наземную мегафауну как имеющую вес, превышающий 100 кг и наземная плотоядная мегафауна весом более 15 кг. Кроме того, Оуэн-Смит () ввёл термин «мегатравоядные» (Megaherbivore) для описания травоядных, вес которых превышает 1000 кг.
Среди современных животных термин «мегафауна» чаще всего используется для обозначения крупнейших современных наземных млекопитающих, к которым относятся (но не ограничиваются) слоны, жирафы, бегемоты, носороги и крупные быки. Из этих пяти категорий крупных травоядных животных только крупный рогатый скот в настоящее время встречается за пределами Африки и Азии, но все остальные ранее были более широко распространены, причем их ареалы и популяции постоянно сокращались и уменьшались с течением времени. Дикие лошади — ещё один пример мегафауны, но их нынешний ареал в основном ограничен Старым Светом, в частности Африкой и Азией. Виды мегафауны можно классифицировать по типу питания: мегатравоядные (например, слоны), мегахищники (например, львы) и мегавсеядные (Omnivore) (например, медведи).
Экологическая стратегия Представители мегафауны (в том числе самые крупные млекопитающие и птицы) обычно являются К -стратегами, с большой продолжительностью жизни, медленными темпами роста популяции, низким уровнем смертности и (по крайней мере, для самых крупных) небольшим количеством или отсутствием естественных хищников, способных убить взрослых особей. Эти характеристики делают их уязвимыми для чрезмерной эксплуатации (Overexploitation) человеком, отчасти из-за медленных темпов восстановления популяции.
Эволюция крупных размеров тела
Наземные млекопитающие
После мел-палеогенового вымирания, уничтожившего непернатых динозавров около 66 млн лет назад, наземные млекопитающие претерпели почти экспоненциальное увеличение размеров тела. Начав с нескольких килограммов, максимальный размер достиг ~ 50 кг несколько миллионов лет спустя и ~ к концу палеоцена. Эта тенденция увеличения массы тела, по-видимому, стабилизировалась около 40 млн лет назад (в конце эоцена).
Мегатравоядные в конечном итоге достигли массы тела более . Самые крупные из них, индрикотериевые (Paraceratheriidae) и хоботные, были ферментерами задней кишки, (Hindgut fermentation) которые, как полагают, имеют преимущество перед ферментерами передней кишки (Foregut fermentation) в способности ускорять желудочно-кишечный транзит для того, чтобы приспособиться к очень большому потреблению пищи Скорость прироста численности парнокопытных (0,74) составила около трети от непарнокопытных. Показатель для плотоядных (0,65) был немного ниже, в то время как приматы, возможно, ограниченные своим древесным (Artiodactyl) образом жизни, имели самый низкий показатель (0,39) среди изученных групп млекопитающих.
Анализ изменения максимального размера тела за последние 40 млн лет показывает, что увеличение этого размера связано со снижением температуры и увеличением площади континентальной суши. Первая корреляция согласуется с правилом Бергмана и может быть связана с терморегуляторным преимуществом большой массы тела в холодном климате, лучшей способностью более крупных организмов справляться с сезонностью в обеспечении пищей или другими факторами.
Морские млекопитающие
С тех пор как четвероногие (первые рептилии, позднее млекопитающие) вернулись в море в поздней перми (Lopingian), они доминировали в верхней части диапазона размеров морских животных из-за более эффективного потребления кислорода с помощью легких. Предками китообразных, как полагают, были полуводные пакицетиды (Pakicetidae), размером не больше собаки, жившие около 53 миллионов лет назад. 40 млн лет назад китообразные достигли длины или более у базилозавра, удлиненного змеевидного кита. После этого эволюция крупных размеров тела у китообразных, по-видимому, временно остановилась, а затем пошла вспять, хотя имеющиеся ископаемые данные ограничены. Однако в период с 31 млн лет назад (в олигоцене) и по настоящее время китообразные претерпели значительно более быстрый устойчивый рост массы тела, чем любая группа наземных млекопитающих. Эта тенденция привела к появлению самого крупного животного всех времен — современного синего кита. Возможны несколько причин более быстрой эволюции крупных размеров тела у китообразных. Так, большая теплоемкость и теплопроводность воды по сравнению с воздухом может увеличить терморегуляторное преимущество большого размера тела у морских эндотермных животных (Endotherm).
Китообразные — не единственные морские млекопитающие, достигающие огромных размеров. Крупнейшими млекопитающими- хищниками всех времен являются морские ластоногие, самым крупным из которых является южный морской слон, который может достигать более в длину и весят до . Другие крупные ластоногие включают северного морского слона, вес которого достигает , морж в и морской лев Стеллера в . Сирены — ещё одна группа морских млекопитающих, которые приспособились к полностью водной жизни примерно в то же время, что и китообразные. Сирены тесно связаны со слонами. Самой крупной сиреной была морская корова Стеллера, достигавшая в длину в длину и весившая от ; была истреблена в XVIII веке.
Нелетающие птицы Из-за небольшого первоначального размера всех млекопитающих после вымирания нептичьих динозавров, у не млекопитающих позвоночных было примерно десятимиллионолетнее окно возможностей (в палеоцене) для эволюции гигантизма без особой конкуренции. В этот период ниши высших хищников часто занимали рептилии, такие как наземные крокодилы (например, Pristichampsus), крупные змеи (например, Titanoboa), ящерицы-вараны, или нелетающие птицы (например, Paleopsilopterus в Южной Америке). В этот период в Северном полушарии появились гигантские нелетающие травоядные птицы- гасторниты, в то время как нелетающие палеогнаты появились на континентальных массивах Гондваны и в Европе. Гасторнитиды и по крайней мере одна линия нелетающих палеогнатных птиц возникли в Европе, обе линии доминировали в нишах для крупных травоядных, в то время как вес млекопитающих оставался менее (в отличие от других территорий, таких как Северная Америка и Азия, где более крупные млекопитающие появились раньше) и были крупнейшими европейскими четвероногими в палеоцене.
Хищные нелетающие птицы в раннем кайнозое могли конкурировать с млекопитающими. Однако позднее, в кайнозое, они были вытеснены более развитыми хищниками и вымерли. В Северной Америке баторнитиды (Bathornithidae) были хищниками верхнего уровня, но вымерли к раннему миоцену (Early Miocene). В Южной Америке родственные форорациды делили доминирующие хищнические ниши со спарассодонтами на протяжении большей части кайнозоя, но пришли в упадок и в конечном итоге вымерли после того, как в плиоцене из Северной Америки прибыли плацентарные хищники (в ходе Великого американского обмена). Напротив, крупные травоядные нелетающие бескилевые сохранились до наших дней.
Однако ни одна из нелетающих птиц кайнозоя, включая хищного Brontornis , возможно, всеядного Dromornis stirtoni или травоядного Aepyornis, никогда не достигала массы, превышающей и, таким образом, никогда не достигали размеров крупнейших плотоядных млекопитающих, не говоря уже о крупнейших травоядных млекопитающих. Было высказано предположение, что увеличение толщины скорлупы птичьих яиц пропорционально массе яйца с увеличением его размера накладывает верхний предел на размер птиц. Самый крупный вид Dromornis, D. stirtoni, мог вымереть после того, как достиг максимальной массы тела среди птиц, а затем был вытеснен сумчатыми дипротодонтами, которые эволюционировали до размеров, в несколько раз больших.
Гигантские черепахи Гигантские черепахи (Giant tortoise) были важными компонентами мегафауны позднего кайнозоя, присутствуя на каждом континенте до прибытия гоминидов. Самой крупной известной наземной черепахой была Megalochelys atlas, животное, весившее, вероятно, около . Её вымирание, вероятно, было связано с охотой архаичных людей (Homo erectus) на этих черепах.
Некоторые более ранние водные Testudines, например, морской Archelon мелового периода и пресноводный Stupendemys миоцена, были значительно крупнее и весили более .
Массовые вымирания мегафауны
Сроки и возможные причины
Многочисленные вымирания произошли во второй половине последнего ледникового периода, когда большинство крупных наземных млекопитающих вымерло по всей планете, включая более 80 % всех известных науке видов наземных животных с массой тела более , около 65 % всех известных видов наземных животных массой более 45 кг. Мелкие животные и другие организмы, такие как растения, в целом не были затронуты вымиранием.
Различные теории приписывают волну вымираний охоте человека, изменению климата, болезням, внеземному влиянию, конкуренции со стороны других животных или другим причинам. Однако это вымирание ближе к концу плейстоцена было лишь одним из ряда вспышек вымирания мегафауны, которые произошли за последние 50 000 лет на большей части поверхности Земли, при этом Африка и Южная Азия (где местная мегафауна имела возможность развиваться вместе с древними людьми) были затронуты сравнительно меньше. В Африке и Южной Азии многие крупные виды вымерли еще раньше, начиная с 2,5 млн. лет назад, вероятно, под воздействием охоты древних предков человека (Homo habilis, Homo erectus).