Щелкуны — семейство насекомых из отряда жуков. На сегодняшний день описано свыше 10 000 видов, разделённых на более чем 400 родов. Биология щелкунов лучше изучена у палеарктических видов, менее изучена у неарктических, очень плохо — у тропических видов, о них имеются лишь небольшие отрывочные записи.
Этимология Благодаря в общем уникальной для насекомых способности прыгать, издавая при этом характерный щелчок развода прыжкового механизма (см. раздел «описание»), чтобы перевернуться в нормальное положение, и дано название «щелкун». Научное название — «Elateridae» — происходит от , что означает «погонщик» или «метатель», данное им из-за способности прыгать.
Личинкам этих жуков также дано собственное бытовое название — «проволочники». Дано оно им из-за сильно удлинённого, иногда очень тонкого тела с жёсткими блестящими покровами, а также из-за важности некоторых видов в сельском хозяйстве, как серьёзных вредителей сельскохозяйственных культур. Собственное название личинкам дали и во многих других языках, например, , , и др.
Распространение Встречаются всесветно, за исключением Антарктиды, и во всех высотных поясах — до самых границ постоянных снежников и ледников. Некоторые жуки были собраны с высот до 5000 метров и даже выше. Наибольшее разнообразие щелкунов — в экваториальных и приэкваториальных областях. Видов-космополитов в семействе нет. Ареалы большинства представителей ограничены одной зоогеографической областью или регионом, однако всесветные или близкие к всесветным ареалы характерны для отдельных родов, в том числе щелкунов посевных, щелкунов настоящих, Melanotus, Agrypnus, Compsolacon, Alaus, Elater.
Описание жуков
Это мелкие, средние или крупные жуки длиной от 1 до 60 миллиметров, имеющие продолговатое и более или менее уплощённое тело. Многие виды имеют коричневый или чёрный окрас, с металлическим отблеском, и часто в серебристых или серых волосках; другие, чаще тропические виды окрашены в различные другие тона красного, жёлтого, оранжевого, зелёного, синего и других цветов или имеют атласную окраску. Часто жуки имеют на надкрыльях и переднеспинке разнообразные узоры, состоящие обычно из линий и пятен различных размеров, реже сложные узоры.
Характеризуются, главным образом, наличием прыжкового механизма, который образован переднегрудью и среднегрудью. Механизм жук приводит в готовность, оказавшись спиной к любой поверхности, и чтобы перевернуться жук выгибает переднегрудь на спинную сторону так, чтобы тело опиралось на переднеспинку и заднюю половину надкрылий. В то же время переднегрудной отросток выходит из ямки среднегруди и упирается в передний край мезостернита, таким образом приготовившись к произведению прыжка. После этого перевёрнутый жук резко сгибает переднегрудь на брюшную сторону, отчего отросток переднегруди соскальзывает в среднегрудную ямку, с силой ударяя в основание надкрылий, подбрасывая тело вверх. В воздухе жук переворачивается и встаёт на ноги, иногда жуку не хватает одного кувырка.
Механизм может использоваться в трёх случаях: для отталкивания при продвижении жука после отрождения из куколки в окружающем его плотном субстрате; для ухода от опасности; для принятия нормального положения из перевёрнутого состояния.
Основание усиков расположено перед глазами; усики состоят из 11 члеников; они нитевидные, пиловидные, чётковидные или гребневидные. Переднеспинка с более или менее оттянутыми задними углами. Надкрылья у большинства видов с точечными бороздками. Брюшко состоит из пяти, реже шести брюшных стернитов. Лапки всех ног состоят из пяти члеников. Задние тазики с хорошо выраженными бедренными покрышками.
Описание преимагинальных стадий Проволочники имеют вытянутое, 13-сегментное (у Cardiophorinae есть ложная добавочная сегментация), цилиндрическое, полуцилиндрическое или уплощенное, как правило, с сильно и ровно склеротизированными покровами тело, чаще почти голое, реже плотно покрыто волосками. Окраска от светло-желтой до тёмно-коричневой.
Тело куколок удлинённое. Покровы тела слабо хитинизированы, белого, бежевого или светло жёлтого цвета. Переднеспинка на передних и задних углах с тонкими отростками. Девятый тергит брюшка с парными выростами, несущими по длинному волоску или щетинке.
Биолюминесцентное свечение
В странах Центральной Америки существуют виды (из трибы Pyrophorini) щелкунов, которые используют биолюминесцентное свечение. У жуков имеются два световых органа, которые находятся близ задних углов переднеспинки и ещё один дополнительный — посредине первого стернита брюшка, видимый во время полёта. Биолюминесценцию используют самки для привлечения партнёра.
Биолюминесценцией обладают, однако, не только взрослые насекомые, но и проволочники. Они используют свечение для привлечения добычи.
Экология Взрослые насекомые (имаго, или жуки) большинства видов ведут открытый образ жизни, проводя время на травянистой и древесной растительности, на их листьях или цветках, либо скрываются в различного рода укрытиях — например, в трещинах коры, под корой, во мху, в подстилке, под камнями, в прибрежном наносе или внутри разлагающейся древесины. Проволочники развиваются в почве, лесной подстилке или внутри гнилой древесины.
Имаго некоторых видов не питаются вовсе на протяжении всей жизни, других же видов проходят дополнительное питание, они обычно питаются тканями растений, как например листья. Среди личинок встречаются облигатные хищники и полифаги, с преимущественной плотоядностью либо фитофагией (питанием растениями). Многие обитающие в почве личинки-фитофаги являются серьёзными вредителями сельхоз, садовых и лесных культур.
Ископаемые Древняя группа жесткокрылых, включающая более 100 ископаемых видов из различных уголков планеты, в основном мезозойских — например, меловой †Turonelater giganteus. Самые древние палеонтологические находки датируются нижним юрским периодом.
Филогения Семейство подразделено на 13 подсемейств, девять из которых в свою очередь на 40 триб, и пять триб на 20 подтриб: подсемейство: Oxynopterinae триба: Campsosternini триба: Oxynopterini подсемейство: Pityobiinae триба: Pectocerini триба: Pityobiini триба: Rostricephalini подсемейство: Agrypninae триба: Agrypnini триба: Protagrypnini подтриба: Protagrypnina подтриба: Hypnomorphina подтриба: Desmatina триба: Tetralobini подтриба: Tetralobina подтриба: Piezophyllina триба: Chalcolepidiini триба: Pseudomelanactini триба: Campyloxenini триба: Heligmini подтриба: Heligmina подтриба: Alampina подтриба: Euplinthina подтриба: Compsoplinthina триба: Pyrophorini подтриба: Pyrophorina подтриба: Nyctophyxina подтриба: Hapsodrilina триба: Hemirhipini триба: Conoderini подсемейство: Melanactinae подсемейство: Hypnoidinae триба: Hypnoidini триба: Prisahypini подсемейство: Denticollinae триба: Pachyderini триба: Denticollini подтриба: Athouina подтриба: Denticollina подтриба: Hemicrepidiina подтриба: Physodectylina подтриба: Crepidomenina подтриба: Senodoniina подтриба: Dimina подтриба: Anischina триба: Ctenicerini подсемейство: Elaterinae триба: Dicrepidiini триба: Odontonychini триба: Ampedini триба: Megapenthini триба: Physorhinini триба: Adrastini триба: Pomachiliini триба: Agriotini триба: Elaterini подсемейство: Aplastinae триба: Aplastini триба: Pleonomini подсемейство: Oestodinae триба: Oestodini триба: Athoomorphini триба: Sphaenelaterini подсемейство: Melanotinae подсемейство: Negastriinae подсемейство: Cardiophorinae триба: Cardiophorini триба: Nyctorini подсемейство: Cebrioninae триба: Aplastini триба: Cebriognathini триба: Cebrionini
Согласно более современной классификации щелкуны подразделяются на 19 подсемейств.
Примечания
См. также Список русских названий щелкунов
Литература Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Elaterinae // Фауна СССР. 12, 4. Л., 1979. 451 с. Гурьева Е. Л. Жуки-щелкуны (Elateridae). Подсемейство Athoinae. Триба Ctenicerini // Фауна СССР. 12, 3. Л., 1989. 256 с. Долин В. Г. Личинки жуков-щелкунов (проволочники) европейской части СССР. Киев, 1964. 206 с. Долин В. Г. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР. Киев, 1978. 126 с. Долин В. Г. Жуки-ковалики. Agrypnini, Negastriini, Dimini, Athoini, Estodini // Фауна Украины. 19, 3. Киев, 1982. 280 с. Долин В. Г. Жуки-щелкуны. Cardiophorini и Elaterini // Фауна Украины. Киев, 1988. 19, 4. 202 с. Долин В. Г., Атамурадов Х. И. Жуки-щелкуны Туркменистана. Киев, 1994. 177 с.
Черепанов А. И. Жуки-щелкуны Западной Сибири. Новосибирск, 1957. 380 с. Черепанов А. И. Проволочники Западной Сибири. М., 1965. 190 с. . Tarnawski D. Sprezykowate (Coleoptera, Elateridae). 1. Agrypninae, Negastriinae, Dimiinae i Athoinae // Fauna Polski. 21. Warszawa, 2000. 401 p.
Ссылки
Щелкуны Палеарктики Атлас щелкунов (Elateridae) России (с иллюстрированным указателем подсемейств и триб) В. Г. Долин. Определитель личинок жуков-щелкунов фауны СССР (PDF)
Категория:Семейства насекомых Категория:Таксоны, описанные Уильямом Элфордом Личем