Земново́дные, или амфи́бии , — класс четвероногих позвоночных животных, включающий в себя (в числе прочих) тритонов, саламандр, лягушек и червяг и насчитывающий около 8 700 современных видов. Земноводные обитают практически повсеместно (за исключением Антарктиды, Северного полюса и некоторых островов). В последние десятилетия по всему миру наблюдается резкое сокращение популяций амфибий, в основном из-за истребления людьми, разрушения среды обитания, опасных болезней: под серьёзной угрозой исчезновения находятся более 3045 видов.
Самые ранние амфибии в широком смысле произошли в девонский период — более 370 млн лет назад — от лопастепёрых рыб с лёгкими, что помогло им приспособиться к суше. Земноводные диверсифицировались и стали доминирующими наземными позвоночными в каменноугольный период, но позже были вытеснены рептилиями и синапсидами. Происхождение современных амфибий — очень спорная тема. Однако складывается общее мнение, что они, вероятно, произошли от темноспондилов, самой разнообразной группы доисторических земноводных в пермский период.
Самая маленькая амфибия (и позвоночное животное) в мире — лягушка из Папуа—Новой Гвинеи Paedophryne amauensis длиной всего 7,7—8 мм. Самая крупная из ныне живущих амфибий — китайская исполинская саламандра длиной 1,8 м и массой 70 кг; вымершие прионозух и мастодонзавр достигали в длину 6—9 метров и весили около двух тонн. Современные же представители класса, как правило, невелики.
Земноводные, наряду с пресмыкающимися, являются традиционным объектом изучения герпетологии, однако иногда выделяют и самостоятельную науку — батрахологию.
Группа земноводных занимает промежуточное положение между наземными и водными позвоночными животными: размножение и развитие у большинства видов происходит в водной среде, а взрослые особи обитают на суше, тем самым относясь к анамниям. Амфибии являются важной частью экосистемы и употребляются в пищу многими более крупными хищниками.
В индивидуальном развитии земноводные, как правило, проходят стадию живущей в воде личинки (у бесхвостых называемой головастиком). Личинки амфибий сохраняют многие черты строения, присущие рыбам, такие как наличие жабр, боковой линии, двухкамерного сердца. В ходе метаморфоза, головастики претерпевают значительные изменения: у них появляются конечности, жабры заменяются лёгкими, происходит перестройка кровеносной и выделительной систем. Большинство земноводных откладывают икру в воду; в то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика, являясь живородящими. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелких беспозвоночных (крупные виды могут питаться и небольшими позвоночными), но существуют также и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктами. Взрослые земноводные дышат лёгкими, также они могут дышать и водопроницаемой кожей, а у некоторых мелких саламандр и лягушек нет лёгких, и дышат они только кожей. Внешне они похожи на пресмыкающихся, таких как ящерицы или змеи, но, наряду с млекопитающими и птицами, рептилии являются амниотами, в отличие от амфибий.
Главные признаки земноводных — слизистая, гладкая и водопроницаемая кожа, период метаморфоза (превращения из личинки во взрослое животное), подвижные веки, хладнокровность и необходимость воды для размножения. Амфибии — экзотермные (холоднокровные) позвоночные, у которых температура тела не поддерживается за счёт внутренних физиологических процессов. Их скорость метаболизма низкая. У многих земноводных мускулистые языки; черепа современных амфибий в основном широкие и короткие, часто не полностью окостеневшие и содержащие большое количество хряща. Кожа земноводных слабо ороговевает и не покрыта чешуёй, за исключением некоторых червяг. Она содержит много слизистых желёз, а у некоторых видов ядовитые железы (разновидность зернистых желёз). Сердце амфибий трёхкамерное, состоит из двух предсердий и одного желудочка. Амфибии, ведущие пресноводный образ жизни, в качестве продуктов азотистого обмена выделяют аммиак (аммониотеличный обмен), а наземные формы — мочевину (уреотеличный обмен). Большинство земноводных откладывают яйца в воду.
Этимология названия
Слово «амфибия» происходит от франц. amphibie, далее от др.-греч. ἀμφίβιος «ведущий двойной образ жизни, земноводный», из ἀμφί «кругом, вокруг; с обеих или со всех сторон» + βίος «жизнь», далее из праиндоевр. *gweie- «жить». Заимствовано в XVIII веке. Слово «земноводные» происходит от прилагательного «земноводный», далее от соединения слов «земной» + «водный». В разговорной речи животных из отряда бесхвостых земноводных называют «лягушками» или «жабами» (возможно провести параллель с латинскими терминами, используя в качестве основы для слова «лягушка» и для слова «жаба»). При попытке наложить разговорные термины «лягушка» и «жаба» на принятую классификацию отряда бесхвостых оказывается, что практически все семейства бесхвостых включают и тех и других. Визуальное отличие одних от других состоит в том, что кожа жаб бородавчатая.
Размеры Размеры представителей группы колеблются в широких пределах. Самым большим ныне живущим земноводным считается китайская исполинская саламандра, крупнейшая измеренная особь которой достигала 180 см в длину при массе 59 кг. В прошлом существовали амфибии значительно больших размеров: абсолютный рекорд принадлежит прионозуху — раннепермскому темноспондилу, длина наиболее крупного экземпляра которого оценивается в более чем 5,5 м.
Самая крупная современная лягушка — африканская лягушка-голиаф, которая может достигать 33 см в длину и весить до 3,3 кг. Весьма крупной также является африканская роющая лягушка, достигающая длины до 24,5 см и массы в 1,4 кг. Самое маленькое земноводное и одновременно самое маленькое позвоночное животное в мире — это лягушка из Папуа—Новой Гвинеи Paedophryne amauensis, впервые описанная в 2012 году — длина её тела оставляет всего 7,7—8 мм. В 2013 году данный вид был включён в список «Десять самых замечательных видов» как мельчайшее из известных позвоночных. Размеры крупных безногих земноводных могут достигать 1,5 м. Так, крупнейший зарегистрированный экземпляр исполинской червяги достигал в длину 152 см. Самые мелкие представители этого отряда относятся к видам крохотная червяга и Grandisonia brevis. Взрослые представители этих видов достигают в длину до 10,4 см и 11,2 см соответственно.
Эволюция
Размножение и эмбриональное развитие у большинства видов земноводных происходят в водной среде, а взрослые особи обитают на суше. В этом отношении земноводные занимают промежуточное положение между водными (рыбы) и наземными позвоночными (амниоты, то есть рептилии и синапсиды). Тем не менее, утверждение о том, что современные земноводные «примитивны», является неточным, поскольку их предки претерпели большое количество эволюционных изменений после того, как они разошлись с предками амниот.
Предками наземных позвоночных были лопастепёрые рыбы, которые жили в девонском периоде и принадлежали к группе тетраподоморф (в которую включают и самих четвероногих).. У этих древних морских обитателей развились многосуставчатые, похожие на ноги плавники с пальцами, которые позволяли им ползать по морскому дну. У некоторых рыб развились примитивные лёгкие, которые помогали им дышать воздухом. Они также могли использовать свои сильные плавники, чтобы подняться из воды на сушу, если того потребуют обстоятельства. В конце концов, их костные плавники стали превращаться в конечности, тем самым положив начало жизни на суше. Несмотря на способность передвигаться по суше, многие из тетраподоморф по-прежнему проводили большую часть своей жизни в воде. У них начали развиваться лёгкие, похожие на лёгкие современных земноводных, но они всё ещё дышали преимущественно жабрами.
Выраженными переходными признаками обладала лопастепёрая рыба тиктаалик, которая, как предполагается, могла передвигаться по дну на мелководьях рек и озёр или по грязи возле берега. От близких к тиктаалику рыб произошли стегоцефалы, в том числе и лабиринтодонты (в эволюционной таксономии эти примитивные формы относят к земноводным, а в кладистике — к стволовой группе четвероногих). Древнейшие скелетные остатки стегоцефалов датируются верхним девоном, возрастом примерно в 372 миллиона лет. Ихтиостега и близкие к ней примитивные стегоцефалы имели четыре крепких конечности, шею, хвост с плавником и череп, очень похожий на череп тетраподоморфных рыб типа Eusthenopteron и Osteolepis, но отличавшийся меньшим кинетизмом. Кожа земноводных стала способной удерживать жидкость организма и сопротивляться высыханию. Кость (hyomandibulare) в подъязычной области за жабрами уменьшилась в размерах и превратилась в стремечко уха земноводных, приспособление, необходимое для слуха на суше. Основное сходство между земноводными и костистыми рыбами заключается в многоскладчатой структуре зубов и парных верхнезатылочных костях, ни один вид не имеет таких особенностей в современном животном мире.
В конце девонского периода (360 миллионов лет назад) моря, реки и озера кишели жизнью, в то время как суша была царством растений и лишена позвоночных, хотя некоторые стегоцефалы (например, ихтиостега) порой выходили на сушу. Считается, что они, возможно, передвигались на передних конечностях, волоча заднюю часть подобно тому, как это делают сегодня морские слоны. В начале каменноугольного периода (от 360 до 345 миллионов лет назад) климат стал влажным и тёплым. Образовались обширные пресноводные и морские болота с мхами, папоротниками, хвощами и каламитами. Появились первые настоящие растительноядные членистоногие, тем самым являясь пищей плотоядным амфибиям, которые начали приспосабливаться к земной среде. Других четвероногих на суше не было, и земноводные находились на вершине пищевой цепи. Они были главными наземными хищниками, иногда достигая нескольких метров в длину (например, гигантский прионозух), охотились на крупных насекомых того периода и на множество видов рыб в воде. Однако развивающимся земноводным по-прежнему нужно было возвращаться в воду, чтобы отложить яйца без скорлупы. До сих пор большинство современных земноводных откладывают яйца в воде или около неё, что отличает их от амниот, которые заменили икру на амниотическое яйцо, заполненное жидкостью и предотвращающее, таким образом, высыхание эмбриона.
После коллапса тропических лесов в каменноугольном периоде амфибии уступили место амниотам, и первые стали исчезать. В триасовый период (от 250 до 200 миллионов лет назад) амниоты продолжали вытеснять земноводных, что привело к уменьшению как размера земноводных, так и их значения в биосфере. Согласно летописи окаменелостей, Lissamphibia, надотряд, который включает в себя всех современных земноводных, которые являются единственными сохранившимися до наших дней, возможно, ответвились от вымерших групп Temnospondyli и Lepospondyli в какой-то период между поздним карбоном и ранним триасом. Относительная нехватка ископаемых свидетельств препятствует точному датированию, однако самое последнее молекулярное исследование, основанное на многолокусном типировании последовательностей, предполагает позднекаменноугольное или раннепермское происхождение современных амфибий.