Богомо́ловые, или богомо́лы , — отрядChecklist of the Mantodea (Los Angeles County Museum).Synopsis of the described Mantodea of the world (Texas A&M University — Department of Entomology). крылатых насекомых с неполным превращением из надотряда тараканообразных. Включает 2550 современных и ископаемых видов. Имеют характерный вид: в спокойном состоянии держат передние ноги согнутыми и направленными вперёд. Окраской и формой тела богомолы часто напоминают части растений. Все виды являются хищниками, которые обычно охотятся из засады на мелких насекомых и паукообразных, хотя крупные виды могут нападать и на мелких позвоночных.
Описание
Морфология имаго Богомолы — преимущественно крупные или среднего размера насекомые с удлинённым телом длиной обычно 10—13 см. Самый мелкий из известных видов богомолов — Mantoida tenuis из южноамериканских тропических лесов, у которого некоторые самцы едва достигают 1 см в длину, крупнейший — Ischnomantis gigas из саванн Западной Африки, самки которого могут достигать в длину более 17 см. Относительно массы тела самыми крупными являются виды из родов Macromantis (Америка) и Plistospilota (Африка), самки которых весят около 5 г.
Голова у богомолов более или менее треугольной формы, в ширину обычно больше, чем в длину, и находится в типично ортогнатном положении. Однако у некоторых родов, таких как Compsothespis и Calamothespis (из семейства Toxoderidae) и Orthoderella (Photinaidae), голова в длину больше, чем в ширину, и имеет тенденцию к прогнатизму. В целом, темя головы чаще всего прямое или слегка выпуклое, возможно, неровное, и только изредка вогнутое. В последнем случае вогнутость может быть значительной, как у Schizocephala bicornis, выделяемого в отдельную трибу Schizocephalini. Хорошо выраженные боковые бугорки, которые могут быть округлыми или угловатыми, встречаются у некоторых таксономически разрозненных родов, таких как Amorphoscelis, Hoplocorypha, Danuria и Achlaena. Срединное удлинение головы имеется у всех представителей групп Empusidae и Sibyllinae и часто встречается у видов из групп Tarachodinae, Vatinae и Hymenopodidae, однако никогда не встречается в остальных группах. Это удлинение может быть более или менее развитым, простым или треугольным, высоким (иногда с боковыми зубцами), неправильным и асимметричным, или иногда листовидным. Одновременное наличие как срединного удлинения, так и боковых бугорков встречается редко: наиболее примечательный пример такого явления — Stenophylla cornigera. Голова очень подвижная, с большими округлыми или конической формы глазами.
Сложные глаза хорошо развиты у всех богомолов, каждый такой глаз может содержать до десяти тысяч омматидиев. На голове у богомолов расположены пара антенн, два сложных глаза, три простых глазка, наличник, верхняя и нижняя губы, пара верхних и пара нижних челюстей, верхнечелюстные щупики и пара губных щупиков. У некоторых видов на вершинах фасеточных глаз имеются удлинения, лишённые омматидиев и поэтому, по-видимому, не несущие зрительной функции и необходимые только для улучшения маскировки. На вершине головы у многих видов имеются разнообразные кутикулярные выросты, гребни и бугорки. Голова не прикрыта переднеспинкой, свободно движется во все стороны на своеобразной «шее», что также добавляет насекомому вида «молящегося». Кроме сложных глаз на темени обычно имеется три простых глазкаПлавильщиков Н. Н. Определитель насекомых: Краткий определитель наиболее распространённых насекомых европейской части России. — М.: Топикал, 1994.. Антенны за небольшим исключением почти всегда нитчатые. Ротовой аппарат грызущего типа с мощными зубчатыми мандибулами. Нижнечелюстные щупики 5-члениковые, губные щупики состоят из 3 частей. Ротовые органы направлены вниз.
Переднеспинка обычно не прикрывает голову, но имеет расширение в верхней трети. Переднеспинка обычно удлинённая, но иногда расширена с помощью боковых выростов, которые могут придавать насекомому форму листа или веточки. На переднеспинке часто присутствует продольный киль. Брюшко длинное и плоское, состоит из 10 тергитов у обоих полов. Брюшко по внутреннему строению очень похоже на брюшко тараканов. Стернитов у самцов 9, у самок — 7. Первый сегмент образует переход к заднегруди, последний несет несегментированный тельсон. На конце брюшка имеются членистые церки, у самцов также и грифельки (пара небольших членистых придатков).
Ноги состоят из тазика, вертела, бедра, голени и лапки. Лапки у подавляющего большинства видов состоят из 5 члеников, иногда их количество редуцировано до 3-4 (у богомолов рода Heteronutarsus). Две задние пары ног обычно длинные ходильные, что позволяет насекомому при необходимости держать тело достаточно высоко над поверхностью. Общая черта всех богомолов — специализированные передние ноги, предназначенные для хватания и удерживания добычи. Передние ноги — хватательные. В покое они находятся в сложенном состоянии, при этом голень вкладывается в желобок на бедре, подобно перочинному ножу. Бедро и голень имеют ряды острых шипов и зубцов. Такие зубчатые клещи позволяют богомолу крепко удерживать добычу. Расположение и количество шипов на передних конечностях является важным таксономическим признаком различных видов богомолов и используется при их определении. Различают внутренний ряд шипов (антеровентральний), который расположен ближе к телу богомола, внешний ряд (постеровентральний), который находится дальше, оба ряда имеются на голенях и бедрах, и дискоидальное шипы, которые расположены только на нижней поверхности бедра. У части видов передние ноги используются и для передвижения.
Крыльев 2 пары. Передние крылья богомолов утолщенные, полупрозрачные, выполняют функцию надкрылий, защищая задние. Задние крылья обычно тонкие и широкие, часто прозрачные, иногда с ярким рисунком. Некоторые богомолы неплохо летают (особенно более легкие самцы), у других видов крылья укорочены или редуцированные полностью вместе с надкрыльями.
Богомолы часто имеют защитную либо покровительственную окраску, что помогает им сливаться с окружающей растительностью. Этому способствуют также выросты кутикулы в виде лопастей, рогов, шипов, которые напоминают листья, ветки или шипы растений. Вместе с тем, взрослые насекомые могут иметь яркие пятна на ногах, груди и крыльях, которые они демонстрируют хищникам или другим богомолам, отпугивая их. Некоторые виды богомолов преимущественно на стадии личинки мимикрируют под более опасных перепончатокрылых насекомых, обычно муравьев, реже ос. Два вида богомолов из южноамериканского рода Vespamantoida (длина тела около 12 мм) мимикрируют под ос на стадии имаго.
Богомолы являются мастерами камуфляжа и используют защитную окраску, чтобы гармонировать с листвой, избегать хищников и для ловли жертв в ловушку. Некоторые виды из Африки и Австралии способны изменить окрас на чёрный после пожаров, чтобы гармонировать с пейзажем. В дополнение к этой адаптации они приспособились не только смешиваться с листвой, но и подражать ей, притворяясь листьями, стеблями травы или даже косточками. Богомолы семейства Metallyticidae выделяются из всех других своей яркой сине-зелёной окраской с металлическим блеском.
Анатомия и физиология имаго Богомолы характеризуются крупными и сложно устроенными слюнными железами. Также имеются небольшие мандибулярные железы, секретирующие фермент амилазу, незначительное количество липазы и протеазы, но не инвертазу в отличие от слюнных желёзMkhize, S. B. V.; Kumar, R. (1972). Histology and physiology of the mandibular glands in Dictyoptera. Journal of Entomology Series A, General Entomology 46 (2): 161—165. ISSN 00472409. . Мускульный желудок небольшой, с зубцами. Средняя кишка имеет 8 слепых отростков. Трахейная система открывается 8 парами дыхалец на спинной стороне брюшка. Богомолы осуществляют нагнетательные движения, сокращая и расслабляя мышцы брюшка для того, чтобы ускорить пассивный газообмен в трахееSvenson, Gavin J.; Van Alphen, Bart; Prete, Greg M.; Carrion, Christina; Patel, Salim; Schirmer, Aaron E.; Prete, Frederick R. (2019). Rhythmic abdominal pumping movements in praying Mantises (Insecta: Mantodea). Fragmenta Entomologica 51 (1): 29-40. ISSN 22844880. . В брюшной нервной цепочке 7 ганглиев (нервных узлов).
Важным для богомолов является зрение. Один сложный фасеточный глаз богомола содержит в среднем около 9000 оматидиев, каждый из которых имеет 8 фоторецепторных клеток. Глаза богомолов охватывают поле зрения около 270° в вертикальной плоскости и около 240° в горизонтальной. Также они имеют большое поле бинокулярного зрения впереди себяRosner, Ronny; von Hadeln, Joss; Tarawneh, Ghaith; Read, Jenny C. A. (2019). A neuronal correlate of insect stereopsis. Nature Communications 10 (1). ISSN 20411723. . В центральной части этого бинокулярного поля находится небольшая область, которую называют «зоной захвата добычи». Когда небольшой объект относительно быстро движется в горизонтальном направлении через эту область или чуть ниже её (не более чем на 24° от неё), то зрительный центр мозга передаёт сигналы к мотонейронам мышц, которые сокращаются, и богомол рефлекторно совершает бросок в сторону добычиFrederick R. Prete. Complex Worlds from Simpler Nervous Systems (2004). Глаза большинства богомолов приспособлены к зрению преимущественно при дневном светеKral K (2012) The functional significance of mantis peering behaviour. European Journal of Entomology 109: 295—301. doi:10.14411/eje.2012.039, однако существуют свидетельства того, что многие из них хорошо видят и в ночное время (и при этом даже способны преодолевать проблемы с рефракцией водной поверхности в случаях охоты на мелких рыб).
Обычно на грудных сегментах расположены щели органов слуха.
Генетика Число хромосом у богомоловых варьирует: диплоидные числа колеблются от 16 до 40.
Сходство с другими группами
Внешне на богомолов похожи насекомые из семейства мантиспид, у которых передние ноги также приспособлены к ловле добычи и по своему строению очень похожи на хватательные ноги богомолов. Голени их передних конечностей вооружены крупными загнутыми дугой шипами и также, как у богомолов, прижимаются к покрытыми более мелкими шипами бёдрам. Как и у богомолов, они практически не выполняют ходильных функций и всё время подняты вверх. Кроме того, переднеспинка у этих насекомых также удлинена и приподнята вверх для большего удобства ловли добычи. Они также имеют небольшую треугольную голову с крупными глазами и короткими антеннами, ходильную функцию выполняют длинные средние и задние ноги, крылья сложены вдоль брюшка. Основными внешними отличиями мантиспид от богомолов являются более мелкие размеры (не более 3 см) и отсутствие надкрылий, передние и задние крылья у них почти одинаковые, прозрачные и используются для полёта. Однако, несмотря на внешнее сходство, мантиспиды не являются родственными богомолам. Они не только принадлежат к другому отряду насекомых (сетчатокрылым), но и относятся к насекомым с полным превращением, то есть в своём жизненном цикле проходят стадию куколки, а их личинки совсем не похожи на взрослых насекомых.
По строению первой пары хватательных ног и способу охоты богомолов напоминают крупные морские ротоногие ракообразные, которые из-за этого получили название раки-богомолы. Они также являются подстерегающими хищниками, поджидающими добычу в расселинах коралловых рифов и в норах, и хватающими её ловчими передними конечностями. Дистальный членик их хватательных ног имеет множество острых шипов и прижимается к предпоследнему наподобие того, как голень прижата к бедру на передних ногах богомолов.
Ареал