Тафриномико́товые — С. 43. (), или тафриномице́ты () — подотдел грибов отдела . По некоторым признакам (например, преобладание в жизненном цикле многих тафриномикотовых псевдодикариотического мицелия, морфологически сходного с дикариотическим мицелием базидиальных грибов) Taphrinomycotina проявляют сходство с базидиомицетами (Basidiomycota) и считаются одной из наиболее древних групп аскомицетов.
Иногда русское название «тафриномицеты» употребляют одновременно как для всего подотдела Taphrinomycotina, так и для класса Taphrinomycetes. Использовалось также нетипифицированное название подотдела Archiascomycotina (архиаскомицеты).
Состав Таксон включает 4 класса. — грибы, растущие в ассоциациях с деревьями и образующие яркоокрашенные плодовые тела размерами до 7 см. Характер взаимоотношений их с растениями ещё не выяснен. — дрожжевые грибки, патогенные для человека и других млекопитающих (известны, в частности, как возбудители пневмоцистной пневмонии). — делящиеся дрожжи, вызывающие спиртовое брожение сахаристых жидкостей и используемые человеком для приготовления напитков брожения (включая некоторые сорта пива). — паразиты высших растений, вызывающие пятнистость листьев и стеблей, поражения плодов, ведьмины мётлы и другие заболевания. В системах, существовавших до конца XX века, представители тафриномицетов не объединялись в один таксон. , единственный род класса Неолектомицеты, первоначально был описан как представитель рода , ныне входящий в порядок . Семейства, вошедшие в класс Taphrinomycetes, относили к подклассу голосумчатых, или гемиаскомицетов (Hemiascomycetidae), в который входил также порядок эндомицетовых (Endomycetales, приблизительно соответствует современному классу сахаромицеты), к которому относили делящиеся дрожжи. Организмы из современного класса Pneumocystidomycetes были открыты в 1912 году и описаны как простейшие (трипаносомы), а к царству грибов отнесены только в конце XX века на основании молекулярно-филогенетического анализа.
Характеристика Представители подотдела разнообразны по морфологии и жизненным циклам. Они могут существовать в мицелиальной или дрожжевой форме, для многих видов характерен мицелиально-дрожжевой диморфизм. Ядерный жизненный цикл гапло-дикариотический или гапло-диплоидный, у некоторых представителей может быть гаплоидный. Клеточные стенки содержат очень незначительное количество хитина, а иногда и вовсе не содержат. Плодовые тела, кроме представителей класса неолектомицетов, отсутствуют, у мицелиальных представителей сумки формируются непосредственно на мицелии, не образующем аскогенных гиф; у некоторых видов половой процесс неизвестен. Верхушки сумок не содержат структур, связанных с активным выбрасыванием спор, но споры могут отделяться и активным способом, причём активное или пассивное их отделение может наблюдаться у одного и того же вида в зависимости от внешних условий. Крючки при формировании сумок у тафриномицетов также отсутствуют. Сумки могут формировать плотный слой, подобный гимению, но не содержащий стерильных элементов.
Филогения Согласно данным традиционного кладистического анализа, подотдел представляет собой монофилетическую группу, однако между классами существуют значительные различия в рибосомных генах. Было высказано предположение о парафилетичности подотдела, которое нашло определённое подтверждение в данных молекулярно-филогенетических исследований, проводившимися в 2000 году и соавторами и в 2001 году У. Эрикссоном. Последующие исследования, однако, вновь подтвердили монофилию подотдела Taphrinomycotina как базальной группы в отделе Ascomycota, причём филогенетические связи между классами, входящими в подотдел, представляются следующей кладограммой:
В 2011 году состав подотдела Taphrinomycotina пополнился ещё одним классом: (археоризомицеты), в который был включён единственный род Archaeorhizomyces. Согласно предварительным результатам филогенетического анализа, данный класс представляет собой сестринскую группу для клады, образованной схизосахаромицетами и пневмоцистидомицетами. Позднее появились данные, заставляющие вновь сомневаться в монофилии Taphrinomycotina; так, в исследовании 2017 года основная часть Taphrinomycotina, Neolectomycetes и Archaeorhizomycetes представлены как три последовательно обособляющиеся клады в основании отдела Ascomycota.
Примечания
Литература