Четвероно́гие, или тетрапо́ды , — надкласс челюстноротых из группы костных позвоночных. Характерный признак четвероногих — наличие четырёх конечностей, обычно служащих для передвижения по суше. В некоторых группах конечности существенно видоизменились для полёта (птицы, рукокрылые, птерозавры), плавания (ластоногие, китообразные, сирены, мозазавры, ихтиозавры, плезиозавры) или редуцировались (безногие земноводные, змеи и некоторые ящерицы).
Определение и этимология
Процесс выделения четвероногих как группы имеет длительную и запутанную историю. В произведении Аристотеля «История животных» (книга 1; часть 5), которое датируют IV веком до н. э., автор отмечает, что некоторые животные, такие как ящерица и собака, имеют общий признак: у них четыре конечности.
Название Tetrapoda восходит к : — «четыре», и — «нога». В XIX и XX веках различные авторы применяли это или схожие с ним названия по отношению к разным таксономическим группам, чаще всего к отдельным подгруппам четвероногих в нынешнем понимании (хотя П. А. Латрей подразумевал под tétrapodes бабочек-нимфалид). Спорно, какому учёному следует приписывать авторство над таксоном Tetrapoda. Ранее автором часто считался Э. С. Гудрич (1930), но в 2019 году Х. Дитер-Сьюз обнаружил, что наиболее раннее упоминание Tetrapoda как таксономической группы приходится на 1909 год, когда таксон выделил немецкий палеонтолог О. Йекель. В 2020 году пришёл к выводу, что впервые этот таксон был введён ещё раньше — в сборнике лекций по зоологии 1896 года за авторством Б. Гатчека и К. Дж. Кори.
С развитием встал вопрос о том, какое формальное определение должно быть закреплено за кладой Tetrapoda. Сторонники основанного на апоморфии определения полагают, что ключевым признаком четвероногих является наличие двух парных конечностей с раздельными пальцами на них (у некоторых представителей признак вторично утрачен); такой подход соответствует традиционному пониманию объёма таксона. Другие авторы привязывают таксон к кроновой группе, исключая из его состава ряд ранних стволовых таксонов (таких как акантостега), что, по их мнению, обеспечит таксономическую стабильность в будущем и позволит давать более информативное описание группе, включающее признаки, которые не сохраняются в палеонтологической летописи.
По определению Ж. А. Готье и соавторов (1988), к четвероногим относится ближайший общий предок беспанцирных и амниот, а также все его потомки. В томе Phylonyms (2020), с выпуском которого в силу вступил кодекс филогенетической номенклатуры «Филокодекс», даётся следующее определение клады Tetrapoda: наименьшая кроновая клада, включающая , , и ; включение в определение трёх земноводных обусловлено их спорным филогенетическим положением. Лорин (2020) предложил использовать название Stegocephali (стегоцефалы) по отношению к кладе, примерно соответствующей Tetrapoda в традиционном понимании.
Эволюционная история
Долгое время считалось, что предками четвероногих были ископаемые кистепёрые (в традиционном понимании данной группы как одного из двух — наряду с двоякодышащими — отрядов подкласса лопастепёрых; ныне последний чаще считают классом — P. 459—461.). Как предполагалось, некоторые из кистепёрых, обитавшие в пересыхающих заболоченных водоёмах, выработали способность к лёгочному дыханию и научились переползать из водоёма в водоём, опираясь на парные плавники (которые постепенно трансформировались в четыре конечности с пальцами). В соответствии с этими представлениями, наиболее близкой к четвероногим группой в современном фауне являются целакантообразные, тогда как двоякодышащие связаны с наземными позвоночными в меньшей степени.
В конце XX — начале XXI века в эти представления были внесены корректировки. Единый отряд кистепёрых был разделён на несколько отдельных отрядов (сам термин «кистепёрые» в современной литературе используют редко, а если и используют, то в изменённом значении). Согласно современным данным о филогении лопастепёрых, эта группа в начале раннего девона разошлась на две ветви. Первая — Coelacanthinimorpha — представлена отрядами (ониходонтообразные; syn. Onychodontida, Struniiformes), и Actinistia (актинистии — целакантообразные и несколько вымерших семейств). Вторая — рипидистии (Rhipidistia) — почти сразу разделилась на две сестринские клады: — с отрядами Porolepiformes (поролепообразные) и Dipnoi (двоякодышащие) — и Tetrapodomorpha (так что среди ныне живущих позвоночных двоякодышащие оказываются ближе к четвероногим, чем целакантообразные).
Наряду с тетраподами (четвероногими), в состав тетраподоморф входят три традиционно выделяемых отряда лопастепёрых, ископаемые остатки которых известны начиная со среднего девона: (ризодонтиды), (остеолепообразные) и (элпистостегалии), или (пандерихтииды). Если первые два отряда включают типичных рыб, которые, однако, некоторыми особенностями строения скелета сходны с ранними четвероногими, то элпистостегалии (три рода: , Elpistostege и Tiktaalik) объединяют формы, переходные от рыб к четвероногим: у этих животных крокодилоподобного облика отсутствуют спинные и анальный плавники, а грудные и брюшные плавники состоят из костей, гомологичных костям конечностей четвероногих, и только членение дистальных частей плавников на пальцы ещё отсутствует. Все три отряда, по современным представлениям, являются парафилетическими, из-за чего ныне их нередко разделяют на отдельные монофилетические линии. Элпистостегалии иногда сохраняются в системе как группа, в которую, помимо вымерших стволовых представителей, включают и самих четвероногих.
Если рассматривать неразветвлённые дистальные радиальные элементы в плавнике элпистостеги (Elpistostege) как истинные пальцы, то этот таксон попадает под апоморфное определение четвероногих и, в таком случае, является древнейшим известным представителем этой группы. Клутье и коллеги (2020) восстановили этот род как самого базального четвероногого (стегоцефала), сестринского по отношению ко всем остальным апоморфным четвероногим. В России древнейшие четвероногие (в широком смысле) — это Jakubsonia livnensis и . Якубсония обнаружена совместной группой исследователей Палеонтологического института им. А. А. Борисяка РАН и сотрудников Ливенского краеведческого музея. Возраст находки — порядка 350 млн лет назад. Пармастега описана учёными из России, Швеции, Великобритании и Латвии по остаткам из отложений Сосногорской формации в республике Коми. Возраст находки — около 372 млн лет ( поздней эпохи девонского периода).
Ископаемые остатки тетрапод известны с верхнего девона. По результатам исследования А. Пирона (2011), ветви земноводных и рептилиоморф разошлись 367,5 млн лет назад, в позднем девоне. Д. Марьянович (2021) пришёл к выводу, что, в зависимости от филогенетической гипотезы, кроновые четвероногие возникли примерно 335 или 350 млн лет назад. В карбоновых отложениях появляются остатки завропсид и синапсид. Продвинутые синапсиды — маммалиаформы (≈ млекопитающие в широком смысле) — появились в позднем триасе, а представители кроновой группы млекопитающих (в узком смысле) — в средней юре. Возникновение наиболее специализированных завропсид — авиал (≈ птицы в широком смысле) — приходится на позднюю юру; веерохвостые птицы (кроновая группа) появились в среднем или позднем мелу.
Описание
По оценкам биологов (на 2011 год), надкласс четвероногих включает примерно 21 100 современных видов и ещё большее число видов вымерших (известны с начала позднего девона). — .. Приспособившись к жизни на суше, они дышат лёгкими, воздух в которые поступает через сквозные ноздри (хоаны); отсутствие лёгких (например, у безлёгочных саламандр, дышащих через кожу) носит вторичный характер. Лёгочный тип дыхания имеют и возвратившиеся в водную среду китообразные, сирены и вымершие ихтиозавры; только приспособленные к жизни в воде личинки земноводных, а также неотенические земноводные (такие как аксолотль), дышат жабрами.
Подавляющее большинство четвероногих имеет две пары конечностей (их редукция или полная утрата — у безногих земноводных, змей и некоторых ящериц — вторична). В исходном состоянии конечности пятипалые, иногда число пальцев уменьшается; только у позднедевонских четвероногих число пальцев ещё не вполне установилось и варьировалось от пяти до восьми (у акантостеги их было по 8, у ихтиостеги — по 7, у тулерпетона — по 6). При этом каждая конечность четвероногого представляет собой сложную систему рычагов и шарниров, подвижно сочленённых как друг с другом, так и с плечевым и тазовым поясами. Передняя конечность включает плечо (его каркас — плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости) и кисти; последняя состоит из запястья, пясти и пальцев. Аналогично, задняя конечность включает бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости) и стопу, а последняя по костной структуре делится на предплюсну, плюсну и фаланги пальцев.
Кроме того, для четвероногих характерны усложнение внутреннего скелета и зубного аппарата. В позвоночнике, помимо туловищного и хвостового, имеются также шейный и крестцовый отделы.
Классификация
Традиционная систематика
В XVIII—XIX веках пресмыкающиеся вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. В эволюционной таксономии, наиболее влиятельной в XIX—XX веках, в надклассе Четвероногие традиционно выделяются 4 класса: земноводные, пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие.
Земноводные в данной классификации представляют собой анцестральную парафилетическую группу, а все остальные классы образуют кладу Amniota (амниоты). В свою очередь, пресмыкающиеся являются парафилетической группой по отношению к птицам и млекопитающим. Актуальный на конец XX века перечень более мелких подразделений четвероногих (во многих случаях до рода включительно) можно найти в 3-м томе монографии Р. Кэрролла «Палеонтология и эволюция позвоночных» (1993).
Элементы эволюционной таксономии были сохранены Красной книгой МСОП, которая признаёт все четыре классаThe World Conservation Union. 2014. IUCN Red List of Threatened Species, 2014.3. Summary Statistics for Globally Threatened Species. Table 1: Numbers of threatened species by major groups of organisms (1996—2014) ..
Филогенетическая систематика
В конце XX и начале XXI веков, в свете распространения кладистики, многие специалисты отказались от приведённой выше традиционной классификации. Сторонники филогенетической систематики полагают, что любые таксоны обязательно должны быть монофилетическими, то есть включать всех потомков одного общего предка. Так, в рамках макросистемы ныне живущих организмов, предложенной в 2015 году М. Руджеро с соавторами, в составе надкласса Tetrapoda выделялись три класса: Amphibia, Reptilia и Mammalia (немаммальных синапсид авторы системы не рассматривали, а таксон Aves они включили в состав Reptilia на правах подкласса).
Все кроновые четвероногие, в соответствии с принципами филогенетической систематики, могут быть разделены на две группы: земноводные (Amphibia; syn. Batrachomorpha) и рептилиоморфы (Reptiliomorpha), или Pan-Amniota. Современных земноводных, как правило, объединяют в кроновую группу беспанцирных (Lissamphibia), тогда как сами земноводные оказываются тотальной группой по отношению к этому таксону. Согласно такой трактовке таксонов, земноводные являются параллельной ветвью относительно всех остальных четвероногих (рептилиоморф), а не анцестральным таксоном к ним. При этом спорно, какие вымершие таксоны следует относить к стволовой группе земноводных. Согласно наиболее распространённой версии, беспанцирные являются ветвью темноспондильных клады диссорофоид; при включении беспанцирных в Temnospondyli эта группа становится синонимом Amphibia. Некоторые авторы выводят беспанцирных из тонкопозвонковых (лепоспондилов); другие считают, что бесхвостые (Anura) и хвостатые земноводные (Urodela) произошли от темноспондилов, а безногие (Gymnophiona) — от тонкопозвонковых.