Эодромей () — род плотоядных динозавров, живших во времена позднетриасовой эпохи (карний; назад) на территории современной Аргентины. Единственный вид, , был описан в 2011 году по ископаемым остаткам из отложений .

Авторы описания эодромея пришли к выводу, что этот динозавр является одним из самых древних и базальных теропод. Изучение окаменелостей эодромея позволило определить современного ему в качестве базального завроподоморфа, а не теропода, как считалось ранее. Хотя существуют альтернативные взгляды на филогенетическое положение этих двух родов, большинство исследований подтверждает данную классификацию.

История открытия

Окаменелости эодромея были впервые обнаружены в предгорьях Анд в 1996 году аргентинским палеонтологом Рикардо Н. Мартинесом и волонтёром организации Джимом Мёрфи. Изначально считалось, что эти остатки принадлежат новому виду эораптора. Однако, когда исследователи начали детально изучать окаменелости, они обнаружили множество особенностей скелета, отсутствующих у эораптора, и поняли, что имеют дело с новым родом.

Эодромей известен по шести экземплярам, обнаруженным на разных уровнях формации Исчигуаласто в провинции Сан-Хуан, Аргентина. Наиболее полным из них является голотип PVSJ 560 — почти целый, хотя и раздавленный сочленённый скелет, найденный в основании пачки Валье-де-ла-Луна (Valle de la Luna Member). Эта пачка представляет собой самую мощную и третью по древности часть формации. Она залегает на более тонких пачках Канча-де-Бочас (Cancha de Bochas Member) и Ла-Пенья (La Peña Member), которые являются второй и первой по древности пачками формации соответственно. К другим образцам эодромея относятся PVSJ 561, 562 и 563 из Валье-де-ла-Луна, PVSJ 534 из Ла-Пенья и PVSJ 877 из Канча-де-Бочас. Все экземпляры происходят из влажной биозоны Scaphonyx-Exaeretodon-Herrerasaurus (карний; ), занимающей первую половину формации Исчигуаласто.

Эодромей был научно описан в 2011 году группой учёных в составе Рикардо Н. Мартинеса, Пола С. Серено, Оскара А. Алькобера, Карины Э. Коломби, Пола Р. Ренна, Исабель П. Монтаньес и Брайана С. Карри. Типовым и единственным видом стал Eodromaeus murphi. Родовое название происходит от («рассвет», «ранний») и («бегун»). Видовое название дано в честь Джима Мёрфи, который долгое время работал в районе, где были обнаружены окаменелости.

Описание

Эодромей был относительно небольшим динозавром, как и большинство карнийских динозавров, за исключением герреразаврид. После публикации описания эодромея исследователи распространили в прессе следующую оценку размеров динозавра: 1,2 м в длину при массе 4,5—6,8 кг. В исследовании Бенсона и соавторов (2018) масса эодромея оценивается в 7,1 кг. Грегори С. Пол оценил длину эодромея в 1,8 м при массе 5 кг в 2016 году и 5,5 кг в 2024 году. В 2016 году Рубен Молина-Перес и Асьер Ларраменди оценили длину тела образца PVSJ 561 в 1,6 м при высоте в бедре 48 см и массе 4,2 кг.

Этот ящер обладал лёгким телосложением и длинными задними конечностями, что указывает на хорошую приспособленность к бегу — даже по меркам большинства ранних динозавров. Как показали Кубо и Кубо (2012) в сравнительном анализе 23 триасовых архозавров, только маразух превосходил эодромея по степени приспособленности к быстрому бегу. По оценке Пола Серено, представленной в пресс-релизе, эодромей мог развивать скорость до 32 км/ч. Серено отметил, что эодромей и эораптор, вероятно, напоминали ближайшего общего предка теропод и завроподоморф.

Череп эодромея низкий и прямоугольный, его длина составляет около 12 см. Обширное предглазничное окно имеет снизу острый костный гребень. Перед предглазничным окном расположено предчелюстное окно — дополнительное отверстие в черепе, характерное для большинства теропод и . Как и у многих теропод, черепная коробка обладает глубокими впадинами по бокам и соединяется с нёбом через тонкие, похожие на лезвия, базиптеригоидные отростки. В верхней челюсти находится относительно небольшое количество ножевидных зубов, наиболее длинных в передней части верхнечелюстной кости. На предчелюстной кости всего 4 зуба, на верхнечелюстной — 11. На крыловидной кости нёба расположен ряд крошечных зубов. Нёбные зубы крайне редки среди динозавров (и архозавров в целом), хотя они также характерны для эораптора. Нижняя челюсть изящная и тонкая, с редко посаженными зубами, которые доходят до самого кончика морды, — это типичная черта ранних теропод.

Шейные позвонки эодромея значительно более вытянуты, чем у эораптора, а вблизи плечевого пояса имеют крупные углубления — вероятные места прикрепления воздушных мешков. Более короткие, но многочисленные спинные позвонки укреплены - сочленениями, тогда как хвостовые позвонки соединены удлинёнными презигапофизами — типичная черта теропод. Плечевой пояс включает массивный коракоид, соединённый с длинной стержневидной лопаткой. Передние конечности крупные, с плотно прилегающими костями предплечья и сильно развитыми суставами запястья и локтя. Кисть пятипалая: второй и третий пальцы удлинены к концам, тогда как четвёртый и пятый пальцы чрезвычайно тонкие и короткие. Тазовый пояс характеризуется высокой подвздошной костью, соединённой с тремя крестцовыми позвонками. Седалищная кость удлинённая, а лобковая кость сужается, образуя на конце небольшой «башмак», что характерно для теропод. Задние конечности демонстрируют типичные для теропод мышечные крепления: углубление на бедренной кости для разгибательных мышц и выступ на малоберцовой кости для связок большеберцовой кости.

Классификация

В качестве теропода

При первоначальном описании в 2011 году эодромей был признан одним из самых древних и наиболее базальных теропод, не относящимся к кладе Neotheropoda, которая объединяет целофизоид и всех после-триасовых теропод. Более базальными тероподами считались только герреразавриды. Открытие эодромея позволило пересмотреть статус его современника — эораптора. Ранее эораптора относили к тероподам, но Мартинес и коллеги (2011) пришли к выводу, что он, скорее, представляет одного из самых базальных завроподоморф. Многие работы, опубликованные после 2011 года, подтверждают базальное положение эодромея среди теропод и эораптора среди завроподоморф.

В работе Мартинеса и коллег 2011 года эодромей является самым базальным тероподом после герреразаврид. Тем не менее, герреразавриды могут быть отдельной группой ящеротазовых, не относящейся ни к тероподам, ни к завроподоморфам. , и , которые также часто считались базальными тероподами, возможно, являются родственниками герреразаврид в пределах клады Herrerasauria. Кладограмма, представленная ниже, показывает положение эодромея в качестве самого базального теропода согласно анализу Supplementary Information ()..

Альтернативные гипотезы Согласно гипотезе, предложенной Кабрейрой и соавторами (2016), эодромей является не тероподом, а базальным ящеротазовым динозавром, чья эволюционная линия возникла ещё до разделения завроподоморф и теропод. В рамках данного исследования и ряда последующих работ тава, чиндезавр, демонозавр и герреразавриды оказались ещё более базальными, чем эодромей. Аналогичный результат получили Мюллер и Гарсия (2020), при этом в их анализе эодромей является сестринским таксоном Saltopus. Несбитт и Сьюз (2020), использовавшие матрицу Лангера и соавторов (2017), обнаружили эодромея в качестве базального ящеротазового, более производного, чем герреразавриды, но базального относительно демонозавра; тава и чиндезавр оказались в составе теропод.

В 2017 году Барон и соавторы предложили радикальную ревизию систематики динозавров: по их версии, тероподы наиболее связаны не с завроподоморфами, а с птицетазовыми, вместе с которыми входят в кладу орнитосцелид. Анализ Барона и коллег определил эодромея и эораптора в качестве теропод, причём эораптор оказался наиболее базальным представителем клады, тогда как эодромей — следующим родом, ответвившимся от общего ствола. Лангер и соавторы (2017) не согласились с выводами Барона и др. и привели пересмотренный набор данных, подтверждающий монофилию ящеротазовых. В исследовании Лангера и коллег эодромей оказался в невыясненных отношениях () с тероподами, завроподоморфами и другими ящеротазовыми. В ответной работе Барон с коллегами (2017) обнаружили эодромея в качестве базального герреразаврида, одновременно перенеся всё семейство герреразаврид за пределы динозавров. В 2018 году анализ Кау показал эодромея в качестве сестринского таксона орнитосцелид.

+Cabreira et al. (2016)Baron et al. (2017b)Cau (2018)

Примечания

Литература

Категория:Тероподы Категория:Монотипические роды архозавров Категория:Динозавры триасового периода Категория:Динозавры Южной Америки Категория:Фоссилии, описанные в 2011 году Категория:Фоссилии из триасовых отложений Аргентины Категория:Таксоны, описанные Полом Серено Мёрфи