Обыкновенный тонкоголовый муравей, или тонкоголовый муравей (), — вид средних по размеру муравьёв подрода Coptoformica рода формика (Formica) из подсемейства Formicinae. Палеарктика. Характерен для лесных полян, просек и лесостепей. Активный хищник, энтомофаг, строит небольшие муравейники из мелких растительных остатков, иногда образуя суперколонии из сотен гнёзд. Включён в Красную книгу Челябинской области.

Распространение Европа, Закавказье, Северная Азия (южная Сибирь, Монголия, Дальний Восток). Характерен для степной и лесостепной зон. В лесной зоне встречается на полянах, просеках и вырубках.

Описание

Морфология Длина самок около 1 см, рабочие в 1,5—2 раза мельче (3,5—5,5 мм). Тело рабочих и самок двухцветное: грудка от красной до коричневой окраски, голова и брюшко буроватые. Крылатые самцы полностью буровато-чёрные. Задняя часть головы с глубокой вырезкой на затылке, а в нижней части с полуотстоящими волосками. Глаза рабочих с короткими отстоящими волосками. Наличник в профиль выпуклый. Лобная площадка матовая. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Места прикрепления усиков находятся у заднего края наличника. Усики 12-члениковые у самок и рабочих и 13-члениковые у самцов. Заднегрудка без шипиков или зубцов, её покатая поверхность примерно равна верхней. Средние и задние ноги с одной парой прямых шпор. Стебелёк между грудью и брюшком состоит из одного членика петиоля с вертикальной чешуйкой.

В некоторых европейских популяциях (например, в южной Финляндии и в Альпах Швейцарии) обнаружен полиморфизм самцов. В гнёздах встречаются различные размерные классы: микранеры (длина груди в среднем около 2,4 мм) и макранеры (2,9 мм) мужской касты (как отдельно, так и вместе в одной колонии). Мелкие самцы (микранеры) появляются позже, имеют дневную активность и расселяются на большее расстояние, чем крупные самцы (макранеры). Кроме того, микранеры более характерны для полидомных колоний, а макранеры чаще обнаруживаются в монодомных популяциях.

Цветовые паттерны муравья Formica exsecta могут служить маркером адаптивных стратегий в гетерогенных средах. При изучении вариации окраски у двух популяций F. exsecta в центральных и северо-западных районах европейской части России выявлено 23 варианта цветовых схем головы и трёх сегментов груди. Обнаружено, что окраска различных частей тела в значительной степени варьирует независимо друг от друга, хотя бледная (менее меланизированная) голова и три грудных сегмента часто сочетаются с более светлыми другими частями тела. Взаимосвязь между цветовым рисунком и размерами тела значительно различается у разных комплексов, что говорит о пространственно-временной фенотипической дифференциации популяций и приспособления муравьёв к микросредам обитания.

Биология Активный хищник, энтомофаг. Муравейники, построенные из мелких растительных остатков, мельче, чем у рыжих лесных муравьёв, по высоте менее 50 см. Молодые самки основывают новые семьи паразитическим способом, проникая в гнёзда бурых лесных муравьёв (Formica fusca) и других видах подрода Serviformica. Крупные семьи включают до ста тысяч рабочих муравьёв и одну или несколько маток (колонии моногинные или полигинные). Брачный лёт крылатых половых особей отмечается с июля до сентября. В наземной части муравейника выделяют три-четыре слоя, которые различаются по составу и соотношению почвы и растительных фрагментов (как собираемых, так и вырезаемых): временный слой, корковый слой, собственно купол и промежуточный слой.

Образуют крупные полидомные суперколониальные системы. Крупные полидомные колонии обнаружены в Альпах (в Швейцарии), Центральной Европе, и в европейской части России и включают сотни гнёзд. Гнёзда внутри таких систем обычно не имеют внутри-территориальных границ, их кормовые территории постоянно пересекаются. Самая крупная в Европе такая система гнёзд F. exsecta состоит из 3350 муравейников на площади более 22 га в Трансильвании (Румыния). Диаметр холмиков этих гнёзд в большинстве случаев меньше 40 см, но встречаются и более крупные (более 1 м в диаметре). В другой популяции (Bliss et al. 2006) средний диаметр гнёзд составил 41,7 см (максимально 77,5 см), в то время как объём холмика в среднем был 23,9 дм3 (максимально 82,5 дм3). Стабильная интеграция муравьиных гнёзд в полидомную систему может быть реализована в самых простых случаях через высокий уровень обмена рабочими муравьями между муравейниками (Kümmerli & Keller 2007), который может снизить различия в гнездовых запахах и уровнях распознавания и дискриминации (Martin et al. 2009). Уровень агрессии между муравьями из разных гнёзд здесь значительно снижен или отсутствует. Различия в плотности гнёзд в таких суперколониях, предположительно зависит от распределения кормовых ресурсов, например, колоний с тлями. Полидомные системы исследовались по различным аспектам, в том числе филогеографическим и с использованием вариаций митохондриальных ДНК. Обнаружено смешивание разных генофондов во время послеледниковой колонизации Европы из разных лесных рефугиумов или из предкового источника с некоторой пространственной генетической дифференциацией. Тем не менее, не обнаружены значительные временные и пространственные вариации в производстве самок в таких полидомных системах Formica exsecta.

Обыкновенные тонкоголовые муравьи Formica exsecta имеют два типа колоний, которые существуют симпатрично, но обычно как отдельные субпопуляции: колонии с простой социальной организацией и единственной маткой (тип M) или колониальные сети с несколькими матками (тип П). Исследования ядерных (ДНК-микросателлиты) и митохондриальных маркеров обнаружило, что у разных социальных типов были разные пространственные генетические структуры. M-субпопуляции формируют довольно однообразную популяцию, в то время как П-субпопуляции в среднем были более дифференцированы друг от друга, чем из соседних подгрупп M, и могли быть локально образованы из колоний M-типа с последующим филопатрическим поведением и ограниченной эмиграция самок. Сравнение митохондриального и ядерного дифференцирования указывает на то, что скорость рассеивания самцов в четыре-пять раз больше, чем у самок, как среди подгрупп П-типа, так и между социальными типами.

На северо-востоке своего ареала в некоторых биотопах бассейна верховий реки Колыма в 2000-е годы наблюдается превращение тонкоголового муравья из редкого вида в доминирующего в муравьиных ассоциациях субарктической зоны. Это связывают с подъёмом в последнее время минимальных температур почв на глубине 20 см на 3—7°С.

Исследование европейских популяций F. exsecta показало их инфицирование бактериальным эндосимбионтом рода вольбахии (Wolbachia).

Генетика Длина генома F. exsecta составляет 277,7 Мб (млн пар оснований). В ДНК самцов идентифицировано 13767 генов, кодирующих белки. Диплоидный набор хромосом у самок и рабочих составляет 2n = 52 (у самцов гаплоидный набор n = 26).

Классификация

Вид был впервые описан в 1846 году финским натуралистом Вильямом Нюландером (William Nylander, 1822—1899). Включён в состав подрода Coptoformica Müller, 1923, в котором в 1941 году последующим указанием обозначен в качестве типового вида (Donisthorpe, 1941). На всём протяжении своего ареала демонстрирует фенотипический полиморфизм, что привело к описанию различными авторами около десятка близких таксономических форм, часть из которых оказались синонимами тонкоголового муравья. В 2000 году немецкий мирмеколог Бернхардт Зейферт (Senckenberg Museum of Natural History Görlitz, Görlitz, Германия) свёл в синонимы к тонкоголовому муравью таксон (Украина), а в 2019 году подтвердил синонимизацию таксона (Швейцария). От близких видов отличается наличием полуотстоящих волосков на нижней и боковой поверхностях головы (у Formica longiceps и Formica mesasiatica там только прилегающие волоски) и наличием волосков на глазах (у Formica forsslundi, Formica pisarskii и Formica pressilabris глаза без волосков) .

Охранный статус Включён в Красную книгу Челябинской области, на территории которой охраняется в Ильменском заповеднике, национальном парке «Зюраткуль», Троицком заказнике и на территории памятников природы «Брединский бор», «Санарский бор» и «Шемахинское карстовое поле».

Примечания

Литература

Ссылки

Категория:Формики Категория:Насекомые Евразии Категория:Животные, описанные в 1846 году