Черепа́хи  — отряд пресмыкающихся, один из четырёх современных отрядов этого класса. Характерной особенностью строения черепах является костно-роговой или костно-кожистый панцирь, состоящий из двух частей: карапакса и пластрона, и служащий основной защитой от врагов. Многие виды способны втягивать под панцирь голову, хвост и конечности. Размеры черепах от 12 см до 2 м. У них хорошо развиты зрение и обоняние, слух слабее. Челюсти лишены зубов и покрыты роговыми пластинками в виде клюва. Шейный и хвостовой отделы позвоночника подвижные, остальные неподвижно срастаются с карапаксом. Возникновение панциря эволюционно вызвало перемещение поясов конечностей под рёбра, что является исключительным случаем среди позвоночных.

Наземные виды черепах распространены на территории всех материков, кроме Антарктиды и на многих островах. Морские виды широко распространены в тропических и субтропических зонах, реже — в бореальных районах мирового океана. Могут обитать в озёрах, реках, болотах, жарких пустынях, тропических лесах, на горных склонах, на культурных землях, морских побережьях, в океанах. Большинство видов ведёт полуводный образ жизни. В холодное и засушливое время года могут впадать в спячку.

Сухопутные и морские черепахи — преимущественно растительноядные; пресноводные виды — обычно плотоядные: могут питаться рыбой, земноводными, беспозвоночными. Спариваются обычно на суше, где и откладывают яйца (от одного до нескольких сотен штук). У некоторых видов может быть до 3 и более кладок за год. Яйца шаровидные или эллиптической формы, покрыты у большинства сухопутных видов известковой скорлупой, а у морских и некоторых пресноводных — кожистой оболочкой. Инкубационный период обычно 2—3 месяца (у слоновой черепахи 6—7 месяцев). Половозрелость наступает в возрасте 2—3 лет. Рост этих животных неограничен, но у половозрелых особей замедляется. Продолжительность жизни до нескольких десятков лет, иногда до 150 лет.

Отряд включает 365 современных видов , группируемых в 14 семейств и два подотряда. Ископаемые остатки черепах прослеживаются на протяжении более 220 миллионов лет.

Несмотря на то, что традиционно черепахи рассматривались как анапсиды, генетические исследования подтвердили гипотезу о том, что черепахи — это диапсиды с редуцированными височными окнами; некоторые авторы помещали черепах в группу лепидозавроморфTyler R. Lyson, Erik A. Sperling, Alysha M. Heimberg, Jacques A. Gauthier, Benjamin L. King MicroRNAs support a turtle + lizard clade // Biology Letters. — 2012-02-23. — Vol. 8, iss. 1. — P. 104—107. — ISSN 1744-957X. — ., хотя все более поздние исследования подтвердили их положение внутри группы архозавроморфLee M. S. Y. (2013). «Turtle origins: Insights from phylogenetic retrofitting and molecular scaffolds». Journal of Evolutionary Biology. 26 (12): 2729—2738. . PMID 24256520..

Многие виды черепах служат пищей человеку, мясо некоторых видов может быть ядовитым.

Большинство видов черепах находятся под разной степени угрозой вымирания и подлежат охране.

Черепаха является распространённым символом в культуре многих народов.

Наука, изучающая черепах, называется хелонология, и является разделом герпетологии.

Этимология названия

Русское слово «черепаха» (как и , и ) продолжает , которое образовано от *čerpъ «черепок». Это слово вытеснило континуант , сохранившегося в , и и родственного «черепаха». Латинское testudo происходит от testa «кирпич, черепица, глиняный сосуд».

Морфология

Размеры и масса

Крупнейшей среди ныне живущих черепах является кожистая черепаха (), чья длина панциря достигает 2,5 м, а масса тела может превышать 900 кг. У крупнейшей достоверно измеренной кожистой черепахи полная длина тела составляла 2,6 м, размах передних ласт — 2,5 м, а масса — 916 кг. Пресноводные черепахи, как правило, мельче морских, однако среди представителей наиболее крупного вида Pelochelys cantorii известны экземпляры с длиной тела до 2 м. Это значительно превышает размеры тела самой крупной североамериканской черепахи (), чья длина тела достигает 80 см, а масса — 113,4 кг. Гигантские черепахи родов , и других были широко распространены по всему миру в минувшие периоды; их ископаемые остатки известны в Северной и Южной Америке, Австралии и Африке. Они вымерли одновременно с появлением человека, и предполагается, что они были истреблены охотившимися на них людьми. Единственные сохранившиеся до наших дней гигантские наземные черепахи обитают на Сейшельских и Галапагосских островах; максимальная длина тела слоновой черепахи равна 187 см, а масса — около 400 кг. Самой большой из известных науке черепах считается жившая в меловом периоде морская черепаха архелон (Archelon ischyros). Размер одного из обнаруженных скелетов этого вида достигает 4,5 метров, а предполагаемая масса этой черепахи — до 2,2 тонны. Однако, крупнее архелона может оказаться вымершая позднемиоценовая—раннеплиоценовая пресноводная черепаха Stupendemys geographicus, с крупнейшим известным карапаксом длиной 3,3 метра и указывающим на общую длину около 5,25 м, а также вес около 6 тонн.

Самой мелкой черепахой является капская крапчатая черепаха () из Южной Африки . У самок длина карапакса достигает 11 см, а масса — 241 г. Самцы существенно мельче, и длина карапакса у них не превышает 9,7 см, а масса 124 г. К мелким черепахам также можно отнести представителей двух родов американских черепах — и , чей ареал простирается от Канады до Южной Америки. Длина панциря многих видов этих родов меньше 13 см.

Голова и шея Большинство черепах всю жизнь обитает на поверхности земли, и их глаза расположены по бокам головы и направлены книзу. У некоторых водных черепах глаза расположены близко к верхней части головы. Эти черепахи могут прятаться от хищников на мелководье, полностью погружаясь в воду и оставляя на поверхности лишь глаза и ноздри. Кроме того, около глаз у них располагаются слёзные железы, выделяющие солёные слёзы. Таким образом черепаха выводит излишек солей, который попадает в её организм вместе с выпиваемой водой.

У черепах имеется твёрдый клюв, который они используют для откусывания пищи. У черепах нет зубов, но вместо них на клюве имеются твёрдые выпуклости и шероховатости. У хищных черепах они острые как ножи и служат для разрезания добычи. У травоядных черепах выпуклости снабжены зубчатыми краями, которые приспособлены для поедания твёрдой растительной пищи. Язык у черепах задействован при глотании, однако, в отличие от большей части рептилий, они не могут высовывать его наружу для захвата пищи.

Голова у большинства черепах относительно небольшая и имеет обтекаемую форму, чтобы при опасности легко скрываться в панцире. У мягкотелых черепах кончик морды вытянут в мягкий неподвижный хоботок, на конце которого размещаются ноздри. Крупными, не умещающимися или плохо умещающимися под панцирь головами обладают черепахи, не полагающиеся на него как на основное средство защиты: морские черепахи, большеголовая черепаха, грифовая черепаха и так далее.

Шея черепах большинства видов умеренной длины или короткая, но у представителей рода змеиношейных черепах длина шеи почти равна длине карапакса.

При испуге большинство черепах втягивает голову в панцирь, изгибая шею в форме S-образной кривой (при этом голова двигается прямо и назад). Однако существуют виды черепах (подотряд бокошейные черепахи (Pleurodira), распространённые в южном полушарии), которые прячут голову в панцирь, поворачивая её вбок в сторону плечаEncyclopedia.com .

Конечности

Строение конечностей черепах обусловлено их образом жизни. У сухопутных черепах задние конечности столбообразные, а передние несколько уплощённые, приспособленные для рытья нор. Большинство пресноводных черепах имеет плавательные перепонки между пальцами, а у морских черепах конечности преобразованы в ласты (задние короче передних).

Когда типичная черепаха прячется в своём панцире, передние конечности, защищённые спереди толстыми чешуями, прикрывают её голову.

Хвост Большинство черепах обладает коротким хвостом, который при втягивании в панцирь умещается между задними конечностями, прикрывая уязвимую область клоаки. У некоторых сухопутных черепах на кончике хвоста имеется шип заострённой (балканская черепаха) или ногтевидной (плоскохвостая черепаха) формы. Существуют черепахи с длинными хвостами. Как и в случае с крупной головой это виды, чей панцирь не несёт особой защитной функции: морские черепахи, каймановая черепаха, большеголовая черепаха и так далее.

Скелет Череп панцирного типа — псевдостегальный (у современных морских черепах) или с ложной височной дугой — псевдоапсидный (у остальных черепах). Челюсти современных черепах лишены зубов и покрыты роговыми пластинками в виде клюва. Шейный и хвостовой отделы позвоночника подвижны, остальные срослись с карапаксом. Из-за развития панциря пояса конечностей у черепах переместились под рёбра (уникальное явление среди позвоночных).

Панцирь Панцирь — наиболее характерный видимый признак черепахи, отличающий её от других рептилий. Панцирь очень прочен: у некоторых видов он выдерживает тяжесть, в 200 раз превышающую массу самой черепахи. Чаще всего панцирь имеет два слоя: внутренний (костный) и наружный (кератиновый). Костный слой панциря составлен из пластинок, а роговой — из щитков. Высокая прочность панциря частично вызвана тем, что границы между внутренними пластинками и наружными щитками не совпадают.

Панцирь состоит из спинного щита — карапакса и брюшного — пластрона. Костная часть первого образована костными пластинками, сросшимися, как правило, с рёбрами и позвоночником. Второй у подавляющего большинства черепах образован грудиной, ключицами и брюшными рёбрами. Сверху у большинства черепах панцирь покрыт симметричными роговыми щитками, и только у некоторых видов, таких как мягкотелые и кожистые черепахи, его покрывает плотная кожаКудрявцев С. В. Фролов В. Е. Королёв А. В. Террариум и его обитатели. — : Лесная промышленность, 1991.. Панцирь новорождённых черепах мягкий, но с возрастом он обычно твердеет.

На спинном щите выделяются шейный, позвоночные, боковые (рёберные) и один ряд краевых щитков (у древнейшей известной науке черепахи с полностью сформированным панцирем Proganochelys quenstedti был двойной ряд краевых щитков), на брюшном — горловой, межгорловые, плечевые, грудные, брюшные, бедренные, заднепроходные, подмышечные, паховые и межкраевые щитки. Каждый щиток растёт самостоятельно, и если черепаха периодически впадает в спячку, то на нём вырастают концентрические годовые кольца.

Спереди и сзади панцирь имеет отверстия, через которые черепаха выдвигает голову, хвост и конечности. У некоторых видов подвижные части панциря могут плотно закрывать оба отверстия (или одно из них) при опасности. У коробчатых черепах передняя и задняя доли пластрона плотно притягиваются к карапаксу, надёжно защищая туловище со всех сторон. У паучьей черепахи (Pyxis arachnoides) подвижна только передняя доля пластрона. Специфическое строение имеет панцирь африканских киникс, у которых подвижна задняя доля не пластрона, а карапакса.

Окрас черепашьих панцирей бывает самым разным. Он может быть маскировочным (как у всех черепах России) или ярким и причудливым, как у лучистой и звёздчатой черепах. У многих видов на панцирях есть «украшения» в виде различных зубцов и гребней.

Форма и вид панциря связана с образом жизни черепах: у сухопутных видов он чаще всего высокий, куполообразный, часто бугорчатый, у пресноводных — низкий, уплощённый и гладкий, у морских имеет обтекаемую каплевидную форму. Пластрон пресноводных и морских может быть частично редуцирован или расчленён на подвижные части, чтобы увеличить свободу движения. Чтобы компенсировать редукцию пластрона и уплощение карапакса, на последнем могут присутствовать упрочняющие его бугристые возвышения и «рёбра жёсткости».