Остракодермы, или щитковые , — группа палеозойских бесчелюстных. Получили название из-за хорошо развитого экзоскелета (панцирь из крупных костных пластин или мелких чешуй).
По внешнему виду остракодермы были более или менее рыбообразными животными, хотя часто и без парных плавников. Их длина составляла от 2 см до 1,5 м, а возможно, Жили в прибрежных зонах морей и в пресных водоёмах. Известны от верхнего кембрия до верхнего девона, примерно назад. По всей видимости, предки челюстноротых (но не круглоротых, как часто считали ранее).
Иногда рассматриваются как класс, но в большинстве современных систем не имеют таксономического ранга.
Описание
Скелет Остракодермы имели панцирь из костных пластин или чешуйчатый покров (переднюю часть тела чаще всего защищал панцирь). Толщина его пластин у некоторых из них достигает . Часто эти пластины были покрыты дентином различных видов, один из которых был практически идентичен дентину зубов человека. У некоторых костнопанцирных верхний слой дентина панциря эмалеподобен.
У некоторых остракодерм (костнопанцирных и галеаспид) в голове был и внутренний скелет из кости или минерализированного хряща, и его изучение даёт много информации о морфологии органов головы (мозга, глаз, пинеального комплекса, структур внутреннего уха, обонятельной системы, гипофиза, нервов, кровеносных сосудов и жабр).
У некоторых разнощитковых, костнощитковых и бесщитковых обнаружены следы дуг позвонков. У костнощитковых был плечевой пояс, слитый с черепом, и скелет грудных плавников в виде хрящевой пластинки (без радиалий) в каждом из них.
Челюстей не известно ни у кого из остракодерм. Настоящих зубов у них тоже не было, но у некоторых рот был окружён специализированными зубоподобными чешуями, которые годились для соскребания корма с различных поверхностей, у других известны ротовые пластинки, которые могли работать как совок, а у третьих — пластинки, способные к дроблению тонких раковин.
Плавники Хвостовой плавник остракодерм обычно был гетероцеркальный (разнолопастный), причём у большинства из них (у телодонтов, разнощитковых, галеаспид и анаспид), в отличие от большинства других позвоночных, гипоцеркальный: хорда заходила в нижнюю лопасть, которая при этом обычно была больше верхней. Этот плавник и был их движителем. У многих видов он был единственным плавником.
Спинной плавник (иногда два) был у большинства костнопанцирных и телодонтов. Анальный плавник встречался в этих же группах и у беспанцирных.
Парные грудные плавники были у большинства костнопанцирных, у питуриаспид, у некоторых телодонтов и беспанцирных. Настоящих брюшных плавников у остракодерм (как и у всех бесчелюстных) не было, но некоторые беспанцирные и телодонты имели парные плавниковые складки на брюшной стороне.
Органы чувств Глаза были у большинства остракодерм. В головном щите многих из них есть отверстие и для теменного глаза, расположенное примерно между парными глазницами. Оно, хотя и никогда не превышало их по размеру, часто было довольно крупным. У арандаспид такое отверстие было парным, но по другим интерпретациям оно у них не имело отношения к теменному глазу.
У многих остракодерм известна сейсмосенсорная система (органы боковой линии). У разнощитковых она компенсировала их слабое (а иногда и отсутствующее) зрение. На головном щите костнопанцирных видны структуры, которые интерпретируются как рецепторы давления, электрические органы или электрорецепторы. Это два боковых и одно спинное поле мелких костных пластинок, к которым изнутри подходят ветвящиеся каналы, соединяющиеся с внутренним ухом.
Обонятельная система большинства непарноноздрёвых, одной из двух основных групп остракодерм, была (как и у круглоротых) тесно связана с гипофизом. Ноздря, соединенная с гипофизарным проходом, образовывала в головном панцире непарноноздрёвых назогипофизарное отверстие.
Образ жизни Остракодермы населяли прибрежные зоны морей и пресные водоёмы. Для видов с уплощённой формой тела и тяжёлым костным панцирем предполагается придонный образ жизни. Некоторые из них — костнощитковые, подобные цефаласпису, — имели хорошо развитую мускулатуру задней части тела и парные плавники, что указывает на относительно большую подвижность. У беспанцирных было веретенообразное тело и лёгкий гибкий чешуйчатый покров; возможно, они жили в толще воды. Это предполагается и для телодонтов. Хотя приспособления остракодерм к плаванию были, по всей видимости, сравнительно малоэффективны, гидродинамическое моделирование для некоторых из них показывает, что выпуклость брюшной стороны могла создавать подъёмную силу при движении (которое обеспечивалось хвостовым плавником). По крайней мере большинство остракодерм не были способны к продолжительному активному плаванию, но могли планировать в толще воды.
Питались остракодермы, вероятно, только мелкой пищей путём всасывания, подхватывания или отцеживания через жаберные щели. Возможно, некоторые разнощитковые могли нападать на червей, соскребать обрастателей с разных твёрдых поверхностей и даже дробить раковины. Некоторые имели рострум, возможно, позволявший выкапывать спрятавшихся в песке мелких животных.
Ни у каких групп остракодерм не заметно увеличения со временем количества сильно специализированных форм. Среди последних видов (средне- и верхнедевонских) таких было особенно мало. Это указывает на то, что каждая из их групп в течение всего своего существования сохраняла примерно постоянный образ жизни и экологическую нишу.
Время жизни Самые ранние известные остракодермы относятся к верхнему кембрию и известны только по мелким костным фрагментам. Кембрийскими представителями остракодерм были Anatolepis, известный из Северной Америки, Гренландии и Шпицбергена начиная с (около 495 млн лет назад) и, возможно, безымянный организм из отложений возрастом 510 млн лет в Австралии.
Хорошо сохранившиеся окаменелости остракодерм относятся ко времени от раннего ордовика до позднего девона ( назад). Расцвет этой группы был в позднем силуре — раннем девоне (около 420 млн лет назад). Для девонских отложений они служат руководящими ископаемыми.
В среднем девоне (эйфельский век, около 390 млн лет назад) начался упадок самых многочисленных ранее групп остракодерм: разнощитковых, костнощитковых, галеаспид и телодонтов. Беспанцирные исчезли ещё в начале девона, около 420 млн лет назад (хотя иногда к ним относят и ряд родов, доживших до верхнего девона). В позднем девоне ( лет назад) вымерли последние остракодермы.
Причины вымирания Упадок и вымирание остракодерм обычно объясняют вытеснением их челюстноротыми. С другой стороны, есть местонахождения, где одновременно была богатая фауна тех и других. Хищничество со стороны челюстноротых вряд ли было очень интенсивным: находок, которые его подтверждают, известно (на 2004 год) только две. Это мелкий экземпляр костнопанцирного в желудке акантоды из нижнего девона и след укуса (вероятно, лопастепёрой рыбы) на панцире разнощиткового из верхнего девона.
Возможно, какую-то роль в вымирании остракодерм сыграла трансгрессия моря в середине девона, которая, по некоторым данным, привела к сокращению площади подходящих для них местообитаний. На телодонтов, которые, видимо, лучше других были приспособлены к жизни в открытом море, это подействовало меньше. Ещё одна гипотеза основывается на том, что упадок остракодерм был одновременным с распространением на суше сосудистых растений. Оно привело к формированию закреплённых почв и, как следствие, к уменьшению количества смываемых в моря частиц органики, которыми эти животные, вероятно, в основном и питались.
Распространение Остракодермы жили в прибрежных зонах морей и пресных водоёмах, и широкие моря были для них преградой. Поэтому большинство их видов (и многие более крупные таксоны) были эндемиками небольших областей.
До конца ордовика — середины силура ( назад) большинство остракодерм (в частности, астраспиды, разнощитковые и телодонты) встречались только в водах Лаврентии. Вероятно, там жил и последний общий предок всех остракодерм. Но арандаспиды, тоже одна из древнейших групп (известны с нижнего ордовика), жили только в водах Гондваны (их окаменелости находят в Австралии и Южной Америке).
В кембрии и ордовике не было космополитичных групп остракодерм: в разных регионах планеты их фауна сильно отличалась. Ареал большинства групп оставался нешироким до среднего силура, когда сближение Лаврентии с другими континентами (в первую очередь с Балтикой) сделало возможным его увеличение. Так, телодонты к концу ордовика распространились из вод Лаврентии в воды Балтики и Гондваны, а к середине силура — и Ангариды. Начиная с раннего девона, фауна телодонтов почти по всему миру стала одинаковой. В Гондване они прожили на несколько десятков миллионов лет дольше, чем в Еврамерике, но большинство остальных остракодерм Гондваны исчезло в верхнем ордовике (возможно, из-за оледенения).
Появившиеся позже непарноноздрёвые остракодермы распространились не менее широко (чего нельзя сказать про отдельные их виды и роды). Беспанцирные известны из Еврамерики, костнопанцирные, кроме того, из Сибири и Центральной Азии. Но общих родов между европейской и североамериканской фауной костнопанцирных даже в девоне почти не было. Ареал остальных групп непарноноздрёвых был не таким большим: окаменелости галеаспид находят только на юге Китая и на севере Вьетнама, а питуриаспид — только в одном местонахождении в Австралии.
Классификация Раньше остракодерм (как и других бесчелюстных) иногда включали в состав рыб, а иногда и объединяли с плакодермами под названием «панцирные рыбы» (сейчас под ним понимают только плакодерм).
Первые исследователи считали остракодерм костными рыбами. К бесчелюстным их отнёс в 1889 году Эдвард Коп, который и ввёл термин «остракодермы». Он включил эту группу вместе с миногообразными и миксинообразными в состав бесчелюстных (остракодермы у Копа имели ранг подкласса, а бесчелюстные — класса). Коп выделял два отряда остракодерм: Arrhina («безноздрёвые») и Diplorhina («парноноздрёвые»). Отряд Arrhina включал костнощитковых и разнощитковых, а отряд Diplorhina — животное , впоследствии оказавшееся ракоскорпионом.
В 1924 году Йохан Киер поделил бесчелюстных на парноноздрёвых (Diplorhina), включавших разнощитковых и телодонтов, и непарноноздрёвых (Monorhina), включавших костнопанцирных, беспанцирных, миногообразных и миксинообразных. Эрик Стеншё в своих работах 1927 и 1932 года предложил другую систему: в группу Cephalaspidomorphi попали костнопанцирные, беспанцирные и миногообразные, а в группу Pteraspidomorphi — разнощитковые и миксинообразные. Бо́льшую популярность среди палеонтологов получила система Киера. Но сейчас Monorhina обычно синонимизируют с Cephalaspidomorphi, а Diplorhina — с Pteraspidomorphi и придают этим группам (если считают их таксонами) ранг классов или подклассов. При этом миногообразных, а иногда и миксинообразных, включают в состав Monorhina, а иногда не относят ни к тем, ни к другим. Таким образом, в этих системах остракодермы не образуют таксон. Исследователи, которые придерживаются кладистического подхода, тоже не придают им таксономического ранга из-за их парафилетичности. Но некоторые другие учёные рассматривают их как класс.
Обычно к остракодермам относят следующие группы: Парноноздрёвые (Diplorhina, Pteraspidomorphi). Из двух основных групп остракодерм эта возникла первой. Эти животные имели парные носовые мешки и отверстия ноздрей (по крайней мере, в тех случаях, когда это известно). Их обонятельная система не была связана с гипофизом. Элементы экзоскелета состоят из дентина и аспидина; клеточной костной ткани и перихондральных окостенений не было.