Пло́ские че́рви (лат. Platyhelminthes, Plathelminthes, от – широкий и – гельминт) — тип первичноротых беспозвоночных животных. Объединяет приблизительно 20 тыс. видов (по другим сведениям – около 13 тыс.), при этом только около 1/4 этого числа являются свободноживущими, остальные ведут паразитический образ жизни. Свободноживущих плоских червей рассматривают как самых примитивных представителей первичноротых и билатерально-симметричных животных, кроме ксенацеломорф (имеются, однако, и другие мнения).
Представители традиционно выделяемого класса Ресничные черви обитают в солёных и пресных водах, некоторые виды приспособились к жизни во влажных наземных местообитаниях. Виды монофилетической группы Neodermata ведут исключительно паразитический образ жизни, их хозяевами могут служить как позвоночные, так и беспозвоночные.
Ароморфозы плоских червей: трёхслойность (развита мезодерма), билатеральная симметрия тела, развитие мышечной системы, появление систем органов.
Циркуляторная и дыхательная системы, а также полость тела и анус отсутствуют. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой (мезенхимой) — особым типом соединительной ткани. Стволовая (лестничная) нервная система (ортогон) представлена продольными нервными стволами, связанными поперечными перемычками (комиссурами) и сходящимися к «мозгу», расположенному в передней части тела. Мускулатура тела исключительно гладкая, состоит из продольных и кольцевых мышц, а также иногда диагональных (косых) и спинно-брюшных. Плоские черви — гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. У всех, кроме поликлад и паразитических Neodermata, развитие прямое.
Филогенетическая принадлежность плоских червей является предметом дебатов. Согласно последним филогенетическим исследованиям (на 2019 год), их ближайшими родственниками являются либо брюхоресничные черви (гипотеза Rouphozoa), либо немертины (гипотеза Parenchymia). Так или иначе, считается установленным тот факт, что они относятся к кладе Spiralia наряду с моллюсками, кольчатыми червями и щупальцевыми. Это согласуется с данными эмбриологии, согласно которым многим базальным плоским червям свойственно спиральное дробление.
Традиционно тип Плоские черви делится на 4 класса: свободноживущие Турбеллярии и паразитические Трематоды, Ленточные черви и Моногенеи. Однако, данная классификация ещё в 1980-х годах была признана устаревшей. Согласно более современным взглядам все паразитические плоские черви относятся к единой группе Neodermata. Turbellaria в свою очередь образуют парафилетический таксон относительно Neodermata.
В составе типа ранее рассматривали ряд других таксонов беспозвоночных, обладающих червеобразной формой и лишённых полости тела, — немертодерматид, бескишечных турбеллярий и ксенотурбеллид (ныне объединены в составе типа Xenacoelomorpha), а также гнатостомулид (ныне самостоятельный тип в кладе Gnathifera).
Классификация База данных WoRMS придерживается следующей классификации плоских червей (представители традиционно выделяемого парафилетического класса Turbellaria в данной системе не подчинены ни одному из классов):
Подтип Catenulida
Семейство Catenulidae Семейство Chordariidae Семейство Retronectidae Семейство Stenostomidae Семейство Tyrrheniellidae
Подтип Rhabditophora
Отряд Bothrioplanida Отряд Fecampiida Отряд Gnosonesimida Отряд Mariplanellida Отряд Polycladida Отряд Prolecithophora Отряд Prorhynchida Отряд Proseriata Отряд Rhabdocoela Отряд Tricladida Надотряд Macrostomorpha Отряд Dolichomicrostomida Семейство Haplopharyngidae Семейство Macrostomidae Род Bradynectes Род Myozona Надкласс Neodermata Класс Cestoda Класс Monogenea Класс Trematoda
Филогения Внутренние отношения между таксонами типа Плоские черви. Кладограмма разрешена не полностью:
Строение и физиология
Форма тела, внешний вид и размеры При рассмотрении плоских червей сверху или снизу они представляются удлиненно-овальными, за исключением ленточных червей, которые действительно имеют форму ленты (ремня). Большинство представителей в поперечном сечении плоские, каковой признак и дал название типу, так называемые микротурбеллярии могут быть в этом сечении округлыми. У плоских червей выделяются передний и задний концы тела. Большинство свободноживущих плоских червей достигают в длину менее 1 мм. Самые мелкие особи относятся к классу трематод, взрослые особи которых могут достигать 0,2 мм.Однако известны и весьма крупные формы, имеющие длину более 1 см. Например, планария Rimacephalus arecepta, обитающая в озере Байкал, достигает 60 см в длину. Как правило, чем крупнее червь, тем сильнее уплощено его тело (это связано с особенностями внутреннего транспорта, который целиком обеспечивается диффузией). Паразиты (например, , Fasciola hepatica), достигают нескольких сантиметров в длину. Самый крупный представитель плоских червей — — имеет тело длиной 25 м. Некоторые плоские черви имеют очень необычную расцветку, из-за которой их нередко путают с голожаберными моллюсками и донными гребневиками.
Кожно-мускульный мешок Стенка тела представляет собой кожно-мускульный мешок, который состоит из совокупности покровов и мышечных слоев.
Собственно покровы представлены или ресничным эпителием, или погруженным эпителием. Ресничный эпителий, в свою очередь, может быть не обособлен от более глубоко лежащих клеток (отсутствует базальная мембрана), но чаще всего представлен обособленным эпителием. Эпителиальные клетки всегда многоресничные. Иногда все клетки эпителия сливаются, образуя единую массу — симпласт. Погруженный эпителий у свободноживущих видов несёт реснички, у паразитических видов лишен таковых и называется тегумент. В состав покровов входит также базальная пластинка.
Мышечные волокна образуют сплошные слои, вместо того, чтобы разбиваться на отдельные пучки. Наружный слой образован кольцевыми мышцами, под ним расположен слой продольных мышц, глубже — слой диагональных. Почти всегда имеются также мышцы, соединяющие спинную и брюшную части животного — спинно-брюшные (дорсовентральные). Паренхимную мускулатуру образуют пучки мышц, обеспечивающих подвижность отдельных органов (присосок, хоботков, глоток и др.). Развитие кожной мускулатуры определяется степенью перехода от ресничного типа движения к сократительному.
Паренхима Пространство между базальными пластинками эпидермы и гастродермы заполнено паренхимой (мезенхимой) — соединительной тканью, укреплённой коллагеновыми волокнами, которые выступают в роли скелетных элементов и точек крепления мышц. В паренхиму погружены органы выделения и осморегуляции, а также половая система. В паренхиме располагаются и тела покровных клеток По мезенхиме путём диффузии перемещаются кислород, питательные вещества и продукты метаболизма, которые попадают в неё из внутренних органов. Мезенхима состоит из клеток двух типов: основных клеток, содержащих много вакуолей, и стволовых клеток (необластов), которые могут превращаться в клетки любых других типов. В отличие от многих других групп животных, соматические клетки плоских червей неспособны к митозу, поэтому только необласты могут служить источником новых клеток. Необласты играют ключевую роль при регенерации и бесполом размножении.
Нервная система и органы чувств Нервная система плоских червей (за исключением некоторых Acoelomorpha) состоит из головного мозга, погружённого под кожно-мускульный мешок, от которого отходит некоторое число одетых оболочкой продольных стволов. Последние часто связаны поперечными комиссурами, образуя характерную прямоугольную решётку — ортогон. Ортогон складывается из локальных сгущений нервного плексуса, расположенного внутри мышечных слоев или под ними. Помимо ортогона, может присутствовать эпидермальный и субэпидермальный плексус — сетчатое или войлокообразное переплетение отростков нейронов. Эти нейроны образуют периферическую нервную систему, которая связана волокнами с головным мозгом и продольными стволами ортогона (центральной нервной системой).
Большинство плоских червей, включая паразитические формы, имеют богато развитые органы чувств и ресничные рецепторы (воротничковые рецепторы, сенсорные реснички) самой разнообразной ультраструктуры. Широко распространены несколько типов глаз, устроенных по схеме «пигментных бокалов», и статоцисты.
Пищеварительная система и пищеварение Пищеварительная система состоит из ротового отверстия и двух отделов кишечника: переднего, представленного глоткой, и среднего, слепо замкнутого. Кишка выстлана одним слоем энтодермальных клеток, которые расщепляют и всасывают пищу. У крупных форм для доставки питательных веществ к удаленным от кишечника органам средняя кишка образует инвагинации. Некоторые паразитические черви (немногочисленные виды паразитических турбеллярий, трематоды и все цестоды) вообще не имеют пищеварительной системы, и питательные вещества поступают через покровы. Имеется как внеклеточное, так и внутриклеточное пищеварение, в связи с чем в стенках кишки присутствуют и фагоцитирующие клетки, и экзокринные железы. Как правило, плоские черви не имеют анального отверстия, и непереваренные остатки пищи выводятся наружу через рот. Однако некоторые виды со значительной длиной тела всё-таки имеют анус, а некоторые представители имеют сложный разветвлённый кишечник, открывающийся наружу несколькими анусами. Часть видов свободноживущих турбеллярий имеет одноклеточных фотосинтезирующих симбионтов.
Выделительная система и осморегуляция