Бо́жьи коро́вки, или кокцинелли́ды , — семейство жуков. Тело выпуклое, округлое или овальное. Хорошо заметны благодаря яркой «предостерегающей» окраскеСавойская Г. И. Кокцинеллиды (систематика, применение в борьбе с вредителями сельского хозяйства). — Алма-Ата: Издательство «Наука» Казахской ССР, 1983. — 248 с., представленной разными комбинациями красного, жёлтого, белого и чёрного цвета, преимущественно с чёрными пятнами на основном светлом фоне, реже — наоборот. Длина тела от 0,8 до 18 мм, обычно 4—7 мм. Будучи потревоженными, жуки выделяют из коленных сочленений капельки едкой гемолимфы оранжевого цвета, благодаря чему несъедобны для большинства насекомоядных позвоночных. Божьи коровки и их личинки — хищники, питающиеся тлями, червецами и другими мелкими насекомыми, немногие виды являются растительноядными. Семейство включает около 8000 видов. Распространены практически по всему земному шару, за исключением Антарктиды и зон с многолетней мерзлотой.
Описание
Мелкие жуки с длиной тела от 0,8 (род Carinodulinka) до 18 мм (род Megalocaria). Тело овальной или округло-овальной формы, сильно выпуклое сверху, практически полушаровидное или яйцевидное. Нижняя сторона тела почти плоская или слабовыпуклая. У некоторых групп божьих коровок тело продолговато-овальной формы, уплощённое в той или иной степени. Поверхность тела преимущественно голая — без волосков и щетинок, реже покрыта мелкими волосками. Голова короткая, небольшого размера, может быть вытянута в продольном или поперечном направлении. Глаза крупные, часто с выемкой на переднем крае. Усики различной длины, изредка длиннее головы, состоят из 8—11 члеников, прикрепляются по бокам переднего края головы и способны подгибаться под голову. Конец усика резко расширен и образует утолщение — булаву. Форма последнего и предпоследнего члеников булавы усиков у разных родов бывает различной, что учитывается при идентификации видов. Ротовой аппарат грызущего типа. Верхние челюсти массивные, серповидной формы. У растительноядных видов (подсемейство Epilachinae) на вершине они имеют многочисленные зубцы. У хищных видов и питающихся грибками и пыльцой растений (подсемейство Coccinellinae) верхние челюсти на вершине имеют два острых зубца. Нижняя губа удлиненная, реже поперечнаяХабибуллин В. Ф., Степанова Р. К., Хабибуллин А. Ф. Жуки-коровки (Coleoptera: Coccinellidae) Республики Башкортостан. — Уфа: РИО БашГУ, 2004. — 110 с..
Переднегрудь подвижно сочленена со среднегрудью, которая, в свою очередь, неподвижно соединена с заднегрудью. Передне- и среднегрудь вытянуты поперечно. Заднегрудь широкая, практически квадратная, намного длиннее среднегруди. Переднегрудь божьих коровок на вершине прямая, имеет развитые кили, которые иногда могут отсутствовать. Среднегрудь у большинства видов прямая, у представителей некоторых родов впереди с треугольной вырезкой. Щиток хорошо развитый. Переднеспинка обычно расширена у основания и закруглена, выпуклая и поперечная, шире головы, имеет вырезку разной формы на переднем крае. Она, как правило, с пятнами или с рисунком из слившихся пятен. Края переднеспинки могут быть окаймлены: имеют бортик и отделены от диска вдавленной линией — кантом.
Надкрылья у божьих коровок закруглены, редко их наружные края бывают параллельны друг другу. Обычно надкрылья узко окаймлены, у некоторых родов (Halyzia) распластаны. Боковой край надкрыльев подогнут на нижнюю сторону, частично прикрывает собой боковые части среднегруди, заднегруди и брюшка, образуя эпиплевры (вентрально загнутый край надкрыльев), отделенные от остальной части надкрыльев перегибом. Эпиплевры обычно широкие либо узкие, у Hyperaspis — с ямками. У некоторых видов надкрылья на вершине имеют поперечную складку или небольшую вырезку вдоль шва. Форма и окраска надкрыльев у каждого вида имеют свои отличия и являются важным систематическим признаком отдельных таксонов. Надкрылья преимущественно красного, оранжевого, жёлтого, коричневатого цвета с чёрными или белыми пятнами, которые часто сливаются в продольные или поперечные полосы и перевязи, образуя тем самым изменчивый рисунок; бывают также надкрылья чёрные с красными или жёлтыми пятнами. У представителей семейства известна широкая полиморфная изменчивость окраски надкрыльев.
Собственно крылья удлиненные и широкие. Тип жилкования кантароидный: основная часть жилки М2 образует возвратную жилку, которая соединена с главным стволом на перегибе в виде крючка. У некоторых видов божьих коровок крылья редуцируются (например, Subcoccinella 24-punctata).
Брюшко снизу почти совсем плоское, сверху гораздо более плоское, чем надкрылья. Брюшко состоит из 10 тергитов, из которых первые 5—6 видимы, перепончатые, а остальные хитинизированные. Между 8-м и 9-м стернитами открывается генитальное отверстие. Стернит первого брюшного сегмента обычно наиболее широкий и имеет т. н. бедренные линии, которые могут быть неполными либо полными, раздваиваться в виде буквы V. Важным систематическим признаком (например, для Scymnini), является строение гениталий самцов, иногда самок.
Ноги всегда хорошо развиты. Они умеренно длинные, покрыты густыми короткими волосками. Голени и бедра тонкие. Лапки четырёхчлениковые или скрыточетырёхчлениковые (кажутся трёхчленистыми, так как третий, очень маленький, членик вместе с половиной четвёртого скрыт в борозде двухлопастного второго членика). Только у представителей трибы Lithophilini лапки явственно четырёхчлениковые. Последний членик лапки обычно имеет 2 коготка, различного строения у разных таксонов видов.
Половой диморфизм выражен слабо. У большинства видов вершина 5-го или 6-го стернита у самцов имеет вырезку или ямку, у самок — бугорок. У самцов некоторых видов 1-й членик передних и средних лапок расширен. Иногда самки и самцы различаются по рисунку на переднеспинке.
Личинки
Личинки кокцинеллид принадлежат к камподеовидному типу — они подвижные, имеют вытянутое тело и три пары длинных грудных ног. Внешний вид личинок представителей семейства весьма разнообразен. Личинки большинства палеарктических видов относятся к так называемому кокцинеллоидному типу, который характеризуется веретеновидной формой тела, крупной головой и длинными ногами.
Голова личинок округло-четырёхугольная, примерно одинаковой ширины и длины. Её бока закруглены в той или иной степени либо прямые. На голове располагаются усики. Двучлениковые и одночлениковые усики являются характерными для специализированных родов, питающихся ложнощитовками. Вариации в строении усиков представлены сочетанием в разных комбинациях различной длины базального и апикального члеников (рода Hyperaspis, Nephus). Мандибулы у личинок треугольные либо серповидные, выступающие или слабо выступающие. Мандибулы по своему строению могут быть разделены на 2 типа. Первый — многозубчатые треугольной формы, с отсутствующей ретинакулой — свойственны видам (Subcoccinella) с растительноядным образом жизни. Мандибулы второго типа характерны для Coccinellinae, они серповидные, имеют на вершине 1—2 острых зубца, ретинакула развита. По бокам головы располагается по три простых глазка. Брюшко 10-члениковое, без хвостовых нитей на конце. Ноги длинные, больше ширины тела. Спинка имеет различные структуры, вооруженные щетинки, или покрыта белыми восковидными нитями.
Переднегрудь значительно длиннее и уже средне- и заднегруди. Дорсум переднегруди имеет 2 или 4, реже 6 щитков — квадратных, округло-квадратных или удлиненных, размещенных продольно. Дорсум средне- и заднегруди имеют 2 щитка овальной продолговатой, реже округлой формы, расположенными поперек сегментов. На своих наружных краях щитки покрыты различными щетинками.
Ноги удлинённые. Брюшко образовано 10 сегментами, последний из которых смещен на вентральную сторону и имеет форму присоски. Тергит IX сегмента на своей вершине чаще всего закругленной формы, иногда с конусовидным или треугольным выростом. Покровные образования на брюшке у личинок крайне разнообразны и могут быть использованы как важные таксономические признаки. Они представлены: бородавками, выростами различной формы и щетинками.
Личинки проходят четыре возраста. Личинки I возраста имеют небольшие размеры, длина от 0,5 до 1,2—1,7 мм. В IV возрасте длина личинок составляет 5—8 мм, а некоторых — 17-18 мм. Личинки I возраста обычно имеют одноцветную окраску — тёмную или серую с белыми, жёлтыми, оранжевыми или красными пятнами. В старших возрастах личинки приобретают яркую и разнообразную окраску. Яркая окраска свойственна, как правило, видам питающимся тлями и открыто живущим в их колониях. Существует взаимосвязь между окраской и их поведением: чем активнее личинка, тем ярче окрашена (рода Coccinella, Coccinula, Anatis, Harmonia axyridis, Aiolocaria mirabilis, ус контрастным сочетанием в окраске насыщенного чёрного цвета с оранжевыми пятнами и полосами). Одноцветные, чаще тёмные личинки характерны для божьих коровок, питающихся ложнощитовками. Окраска личинок подвержена возрастной и индивидуальной изменчивости.
Жуки и личинки большинства видов являются хищниками-энтомофагами. Лишь немногие виды питаются растительной пищей.
Биология и экология
Большинство видов является приуроченным к определённым ландшафтным и географическим зонам, и каждая из них обычно характеризуется особым комплексом видов. Однако некоторые виды являются полизональными, например, Coccinella septempunctata, Coccinella undecimpunctata, Hippodamia variegata. Для видов семейства характерной является привязанность к определённой растительности. Одни из них обитают преимущественно на деревьях (Adalia bipunctata, Oenopia conglobata), другие — на травянистой растительности (Propylaea quatuordecimpunctata, Hippodamia variegata, Coccinula quatuordecimpustulata), третьи — на растительности любого типа (Coccinella septempunctata, Psyllobora vigintiduopunctata).
Считается полезным насекомым, так как поедает тлю, кокцидовых. Однако некоторые виды, такие как Epilachna varivestis, являются травоядными. Зимой божьи коровки собираются в скопления под опавшими листьями, под корой деревьев или камнями и там ждут прихода весны. Объединение в скопления помогает поддерживать температуру выше окружающей средыEcology and Behaviour of the Ladybird Beetles (Coccinellidae), с. 311.. В зависимости от наличия пищи эти насекомые живут от нескольких месяцев до года, и очень редко — до двух лет. Молодые особи всегда отличаются яркой окраской, которая постепенно тускнеет с возрастом, при этом оставаясь достаточно убедительным предупреждением для хищников, которые захотят посягнуть на жизнь насекомого.
Экономическое значение
Божьи коровки относятся к числу эффективных насекомых-энтомофагов: они уничтожают многих вредителей сельскохозяйственных культур и представляют значительный интерес для разработки биологического метода борьбы с ними.