Инжирный плодовый наездник или фиговая оса () — вид хальцидоидных наездников из семейства Agaonidae. Развивается в соплодиях инжира (Ficus carica), облигатными опылителями которого они являются, находясь с ним во взаимовыгодных симбиотических отношениях. Самки откладывают яйца во внутреннюю часть соплодия, вызывая галлобразование. Размножаются в фигах (сикониях инжира) без необходимости создания колонии или гнезда. Взрослые особи живут всего несколько дней или недель, а личинки от 1—2 месяцев до 240 суток (при зимовке). Развитие от яйца до имаго происходит внутри соплодия, где личинки наездника питаются растительными тканями и окукливаются. В год бывает несколько поколений, зимуют личинки последней осенней генерации.

Мелкие насекомые длиной около 2 мм. Самки чёрные и блестящие, крупнее самцов. Самцы рыжевато-коричневые, бескрылы, тогда как у самок крылья прозрачные и очень тонкие, с сильно редуцированным жилкованием. У самцов маленькая голова с уменьшенными глазами. Самки находят фигу с помощью обоняния. Родина наездника — Палеарктика, включая Южную Европу вблизи Средиземноморского бассейна, но был широко интродуцирован в разные регионы, включая Северную Америку, для облегчения плодоношения инжира.

Распространение и среда обитания Поскольку для размножения наездник использует инжир , он встречается в регионах, где произрастает этот вид фикуса. Родина наездника — Палеарктика, включая Южную Европу вблизи Средиземноморского бассейна, Крым, Кавказ, Среднюю Азию. был широко интродуцирован для облегчения плодоношения в Афротропику, Неарктику, Ориентальную область и Австралазию.

Таксономия и филогенетика Вид был впервые описан в 1758 году шведским натуралистом Карлом Линнеем под названием . В 1829 году немецкий биолог Иоганн Гравенгорст сделал его типовым видом для рода Blastophaga. В дальнейшем вид был описан под другими названиями, признанными синонимами валидного таксона.

Между инжиром и фиговыми наездниками существует мутуализм, который создаёт потребность в том, чтобы определённые виды инжира опылялись определёнными видами наездников. Возникновение мутуализма также послужило ключевым фактором в эволюции и диверсификации фиговых наездников. На филогенетическом дереве роды Blastophaga и Wiebesia являются сестринскими группами по отношению друг к другу. Оба этих рода опыляют фиги рода Фикус.

Описание

это мелкие насекомые длиной около 2 мм: самцы 1,5 мм, самки от 1,5 до 1,9 мм (треть длины брюшка самок приходится на яйцеклад). Самки чёрные и блестящие, крупнее самцов; самцы рыжевато-коричневые. У самок 11-члениковые усики, а у самцов редуцированные 3-члениковые. Жвалы самки с пиловидными придатками. Самцы имеют маленькую голову с редуцированными глазами. Самцы бескрылы, тогда как у самок крылья хорошо развиты, прозрачные и очень тонкие, с сильно редуцированным жилкованием. Когда самка наездника проникает в отверстие фиги (сиконий инжира), её крылья и усики отделяются. При вскрытии фиги крылья ос можно увидеть в отверстии фиги. Кроме того, внутри фиги можно обнаружить взрослых ос, личинок и яйца. Взрослые наездники ведут свободный образ жизни, который составляет для имаго от нескольких дней до нескольких недель , а для личинок 1—2 месяца (но с учётом зимовки последнего осеннего поколения личинок Blastophaga psenes — до 240 суток).

Наездник развивается внутри сикониев инжира (Ficus carica), облигатными опылителями которого они являются, находясь с ним во взаимовыгодных симбиотических отношениях. Самки откладывают яйца во внутренней части соплодия, вызывая галлобразование. В сиконии личинки наездника питаются растительными тканями.

Хромосомные исследования Blastophaga psenes показали, что кариотип состоит из 12 хромосом (2n = 12) у самок (диплоидный набор) и 6 у самцов (гаплоидный набор), характеризующихся пятью крупными метацентрическими и одной более мелкой субтелоцентрической хромосомой. Подобная организация хромосом встречается у родственных семейств агаонид, торимид и ормирид, что указывает на их общее происхождение.

Жизненный цикл

Взрослые особи живут не более пары недель. Эти наездники откладывают оплодотворённые яйца в женские цветки сикония фиги F. carica. Личинки развиваются в завязи, образуя галл. Личинки становятся взрослыми примерно в то же время, когда мужские цветки фиги готовы производить пыльцу. Когда взрослый наездник достигает зрелости, он спаривается с другим наездником внутри сикония. После спаривания самки выходят из фиги и ищут новую близлежащую фигу, в которую откладывают яйца. Затем самка откладывает яйца в новый сиконий, чтобы повторить процесс снова. В условиях южного берега Крыма имеет три поколения наездников: весеннее, летнее и осеннее.

Мутуализм Каждый вид фиги опыляется определённым видом фигового наездника. Такое взаимодействие между этими двумя разными организмами известно как мутуализм. Оба они живут в тесной физической связи и получают пользу друг от друга. Для фиговых наездников инжир служит «гнездом» — местом, где они откладывают и выращивают яйца. Для фиги их фиговые наездники выступают в роли агентов опыления, когда пыльца переносится на другие растения для размножения. В частности, находится в мутуалистических отношениях с инжиром вида F. carica. Этот вид может быть опылён только симбиотическим наездником, который взял пыльцу с другого сикония. Самка наездника откладывает яйца в сиконии для дальнейшего выведения личинок. Когда личинки становятся взрослыми насекомыми, имаго переносят пыльцу, накопившуюся в сиконии, из одной фиги в другой близлежащий сиконий. Таким образом, когда наездники откладывают яйца, они также фактически опыляют этот сиконий. Самки находят фигу в основном с помощью обоняния. Между мужскими и женскими фиговыми деревьями есть различия.

Мужские деревья На мужских деревьях встречаются женские цветки с короткими стилодиями (стерильная часть плодолистика (пестика) между завязью и рыльцем в цветке). Это выгодно для наездников, которые не имеют очень длинных яйцекладов и могут паразитировать только на завязях женских цветков с коротким стилодием, встречающихся только на мужских деревьях. Все женские цветки на мужских деревьях с паразитирующими завязями означают, что завязи содержат яйца наездников и производят личинок вместо семян. С другой стороны, женские цветки на мужских деревьях с непаразитирующими завязями производят семена, помогая опылению и размножению этого цветка.

Женские деревья Женские цветки женских деревьев имеют длинные стилодии. Поэтому наездники не могут паразитировать на этих завязях, так как их яйцеклады слишком коротки, чтобы достать до основания сикония. Поскольку наездники не могут откладывать яйца в эти женские цветки, все женские цветки на женских деревьях производят семена вместо личинок. Эта особенность женских цветков на женских деревьях объясняет, почему осам практически невозможно выйти из женского фигового дерева. Фиговые осы не могут проводить там яйцекладку и могут опасно застрять в сиконии.

Спаривание и развитие Самцы первыми выходят из галлов и начинают искать самок для спаривания. Иногда спаривание происходит до того, как самка закончит выходить из галла. Самцы подходят к галлам, в которых находятся самки, прогрызают отверстие мандибулами, вводят трубчато-удлинённые последние сегменты брюшка и оплодотворяют самок, пока те ещё находятся в галлах. Затем самцы начинают увеличивать отверстие в фиге. Некоторые из них падают с фиги на землю (у них нет крыльев, и они вскоре умирают). Расширенное отверстие позволяет самкам покинуть сиконий в поисках нового места для яйцекладки. Спаривание происходит внутри сикония, а откладывание яиц — в сиконии другой фиги. Каждый самец копулирует с несколькими самками (соотношение полов составляет 9—18 самцов на 100 самок) и затем погибает в полости фиги.

Оплодотворённые самки, покинув галл через отверстие, проделанное самцом, на пути к остиолам проходят через область мужских цветков, где обсыпаются пыльцой. Чешуйки остиолы фиги легко поддаются и позволяют самкам выйти наружу. Чешуйки же, выстилающие остиолу другого инжира, куда теперь попадают самки, оказывают большее сопротивление: наездник просовывает голову под свободный край внешней чешуйки, затем с трудом проходит сквозь чешуйки и при этом теряет крылья, части усиков и ног. Количество самок, найденных в полости молодого инжира, варьируется, и по разным наблюдениям составляет от четырёх до восемнадцати. Самка может отложить яйца в 300—400 цветках (в завязи, между нуцеллой и внутренним слоем). В это же время небольшое количество жидкости из кислотной железы впрыскивается в эндосперм, вызывая его разрастание в питательную ткань для будущей личинки наездника. Личинка проходит через две личиночные стадии и препупальную стадию до стадии куколки; полное развитие занимает два с половиной, два или семь месяцев, в зависимости от поколения, приходящегося на весну, лето или зиму соответственно.

Родственный отбор Blastophaga psenes размножаются внутри фиги. Позже самка откладывает яйца в завязи другого фикуса, просовывая свой яйцеклад в рыльце каждого цветка. Это может привести к тому, что некоторые цветы не будут опыляться, потому что у некоторых слишком длинные цветоносы. Каждая личинка, вышедшая из отложенного яйца уничтожает женский цветок, питаясь его растущим семенем. Когда наездники выходят из сикония, они устремляются к другому ближайшему сиконию. Это приводит к появлению большого количества ос, конкурирующих между собой за право попасть в соседний сиконий. Из-за этого опыление становится менее эффективным, так как больше пыльцы падает с тел ос. Количество потомства зависит от числа ос-опылителей на сиконии. Число потомков невелико, если число ос в сиконии велико. В среднем, каждый наездник имеет 3 потомства в год.

Взаимодействие с другими видами

Питание Вылупившись, личинки питаются гиперпластическими соцветиями. Самка-мать наездника вызывает появление этой гиперпластическую ткань, когда откладывает яйца в сиконий.

Хищничество Одним из основных хищников этих ос являются муравьи. Муравьи находят этих наездников с помощью химических сигналов, таких как запахи. Муравьи используют мутуализм фиговых ос, чтобы найти их, обнаруживая запах, исходящий от фиг мужских деревьев. Они знают, что большинство этих наездников находятся на мужских фиговых деревьях, поэтому используют эти отношения, чтобы охотиться на ос. Эта концепция называется ассоциативным обучением запаху, поскольку муравьи косвенно находят этих ос, ассоциируя запах инжира с наездниками. Однако некоторые муравьи не реагируют на запах инжира по разным причинам. Например, инжир может быть неопыляемым и поэтому не выделять никаких химических веществ. В том случае, если муравьи не могут распознать запах, наездники не будут ими пойманы.

Паразитизм На наездниках паразитирует фитонематода (семейство Aphelenchoididae из отряда тиленхид), которая также переносится клептопаразитом Philotrypesis caricae (Pteromalinae). Эти паразиты переносятся в гемоцеле самки наездника. Когда самка откладывает яйцо внутри сикония, нематоды также откладываются. Затем часть этих нематод проникают в ткани соцветия, питаются и размножаются. Личинки наездника заканчивают развитие, когда часть нематод все ещё находится внутри гемоцеля. После оплодотворения самки выходят из сикония с нематодами, все ещё находящимися в гемоцеле, а также с хлопьями пыльцы на теле. Поскольку эта нематода находится в основном в гемоцеле самки наездника, самцы не ассоциируются с нематодами.  — эффективный хозяин и вектор переноса этих фитонематод.