Филогения Филогенетически чешуекрылые наиболее близки с ручейникам (Trichoptera), вместе с которыми они образуют группу Amphiesmenoptera. Представители обеих групп характеризуются целым рядом общих признаков: самки, а не самцы являются гетерогаметными, что не характерно для других отрядов насекомых; имеются плотные волоски на крыльях; специфическое жилкование передних крыльев; наличие у личинок специализированных желёз, вырабатывающих шёлк.
Вероятно, сам надотряд Amphiesmenoptera, начал эволюционировать непосредственно в юрском периоде, отделившись от вымершей группы Necrotaulidae. Чешуекрылые, в свою очередь, отличаются от ручейников некоторыми особенностями жилкования крыльев, а также формой волосков, которые у них модифицированы в чешуйки.
Окаменевшие остатки чешуекрылых находят значительно реже других насекомых. Это объясняется хрупкостью их тел. Древнейшие ископаемые остатки чешуекрылые были найдены в отложениях раннего юрского периода вблизи Дорсета в Великобритании и известны под названием Archaeolepis mane. Их возраст оценивают в 190 млн. лет. Они представляют собой отпечаток пары крыльев, покрытых чешуйками, с жилкованием похожим на таковое у представителей группы ручейников. Описанный на основании данных остатков вымерший род ранних чешуекрылых Archaeolepis, является самым ранним из известных ископаемых чешуекрылых. Он относится к примитивному вымершему семейству ArchaeolepidaeP. E. S. Whalley. 1985. The systematics and palaeogeography of the Lower Jurassic insects of Dorset, England. Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology) 39(3):107—189..
Возникновение и развитие отряда Возникновение и развитие отряда произошло, вероятно, в меловом периоде. Древнейшие Microptyregidae известны из отложений второй половины нижнего мела (Ливан и Забайкалье). Как отряд насекомых, чешуекрылые отличались активными растительноядными личинками, питавшимися зелёными тканями растений, и крылатой взрослой фазой (имаго), первоначально обладавшей малой активностью и слабо развитым ротовым аппаратом. По мере своей эволюции, путём несложной перестройки их ротовые органы удлинились и образовали мягкий и длинный хоботок, способный всасывать жидкости, что позволило им активно питаться нектаром. Длительность жизни и абсолютные размеры крылатой фазы увеличилась, а полёт улучшился. Также чешуекрылые выработали различную яркую окраску крыльев, на которых возникли сложные рисунки. Появление яркой окраски чешуекрылых, несомненно, в некоторой степени отражает их тесные связи с покрытосеменными (цветковыми) растениями, цветки которых они посещают для питания нектаром. Бурный расцвет чешуекрылых непосредственно связан с распространением цветковых растений, который произошёл в середине мелового периода — около 100 млн. лет назад. Бабочки, в свою очередь, способствовали распространению цветковых растений, выступая в роли их опылителей. Несомненно, цветковые растения оказали большое и решающее влияние на эволюцию всего отряда. История становления чешуекрылых и покрытосеменных растений является ярким примером сингенетического развития двух групп организмов, которое протекало относительно быстрыми темпами в обеих группах организмов.
Геологическая история Геологическая история чешуекрылых известна весьма фрагментарно. В кратком виде она может быть представлена в следующем виде. Ископаемые остатки древнейших чешуекрылых, наряду с Archaeolepis mane из Великобритании, были обнаружены в отложениях второй половины нижнего мела в Ливане и Забайкалье и принадлежат к представителям наиболее примитивного подотряда Micropterygina. Вместе с ними в Ливане также обнаружены и древнейшие Hepjalina (Incurvarioidea). Скорее всего, формирование отряда и его первичная дивергенция произошли непосредственно в раннем меловом периоде. Уже в верхнем мелу наряду с Micropterygina встречаются также Papilioninа. Также с самого начала верхнего мелового периода в ряде местонахождений обнаружены многочисленные мины на листьях покрытосеменных растений, принадлежащие, скорее всего эриокранииновым или нептикулоидам. Меловым периодом, вероятно, датируется и бирманский янтарь с остатками одного вида из группы Eriocraniidae. На широкое развитие в позднем меловом периоде видов-минёров косвенно указывает также высокая численность их паразитов в сенонских смолах, обнаруженных на Таймыре. Ряд надсемейств (Листовёртки, Yponomeutoidea, Gelechioidea, Pyraloidea) известны из эоцена, a Молеподобные из верхнего мела. Древнейшие находки представителей семейств древоточцы (Cossoidea), пестрянки (Zeganoidea), толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea и совки (Noctuoidea) датируются олигоценом, пяденицы (Geometroidea) и бражники (Sphingoidea) — миоценом, Notodtodea — плиоценом, а надсемейства Copromorphoidea, Castnioidea, Pterophoroidea, Calliduloidea и Bombycoidea в ископаемом состоянии пока не обнаружены.
Находки чешуекрылых в палеоценовых отложения неизвестны, но в эоцене обнаружены представители 17 семейств. Преимущественно их находки связаны с балтийским янтарём. Представители семейств Thyrididae и мина Phyllocnistidae известны из эоценовых отложений США. Почти все известные эоценовые чешуекрылые относятся к вымершим родам. В находках балтийского янтаря наиболее богато представлено семейство Oecophoridae. Примечательно, что из верхнего мелового периода и нижнего палеогена известными являются только бабочки со скрытно-живущими (детритофаги, минёры, мицетофаги) или имеющими переносные чехлики (Мешочницы и Чехлоноски) гусеницами. Число находок чешуекрылых в палеогене резко увеличивается по сравнению с меловым периодом.
В олигоцене впервые появляются чешуекрылые с открытоживущими гусеницами — представители семейств: толстоголовки (Hesperioidea), Papilionoidea, пестрянки (Zygaenoidea) и совки (Noctuoidea). Характерными особенностями олигоценовой фауны также является резкое преобладание нимфалид (Nymphalidae) подсемейства Nymphalinae среди Papilionoidea и большое разнообразие древоточцев (Cossidae) и Libytheidae. Семейство совок (Noctuoidea) представлено только примитивными Amatidae. Преобладающими по-прежнему являются вымершие роды. В миоцене систематический состав чешуекрылых, видимо, уже приближается к современному; в это время впервые обнаруживаются такие крупные современные семейства, как голубянки (Lycaenidae), пяденицы (Geometridae), бражники (Sphingidae), совки (Noctuidae) и прочие. Из всех крупных надсемейств в миоценовых отложениях не обнаружены только представители таких семейств как Notodontoidea и Шелкопрядовые. Плохое изучение чешуекрылых миоценовых отложений затрудняет оценку числа вымерших родов, но, по-видимому, они ещё встречаются. Плиоценовые чешуекрылые практически неизвестны. Именно в плиоцене отмечается первое появление семейства Notodontidae и наличие ряда современных видов. В силу недостаточной изученности ископаемых чешуекрылых трудно судить, насколько их известная геологическая история отражает действительную историю отряда. В частности, отсутствие доолигоценовых находок Papilionoidea, Noctuoidea, Cossoidea и ряда других может быть связано с тем, что более древние бабочки известны, главным образом, из ископаемых смол, где крупные насекомые практически не встречаются. В различных типах захоронений доолигоценовые бабочки также являются редкими и представлены теми же группами. Так, из эоценовой фауны Грин-Ривер (США) известны только Yponomeutidae и Thyrididae, хотя в осадочных породах мелкие бабочки встречаются значительно реже крупных. Поэтому весьма правдоподобно, что бабочки с открытоживущими гусеницами появились только лишь в олигоцене. Преобладание среди них форм, экологически связанных предположительно с древесной и кустарниковой растительностью (Nymphalinae, Libytheidae) или с лианами (примитивные парусники) при отсутствии многих важных групп, являющихся связанными с травянистыми растениями (Nymphalidae, Satyrinae, Lycaenidae и др., появляющиеся только лишь в миоцене), является отражением слабого развития открытых травянистых ландшафтов в палеогене и резкое увеличение их площади в неогене.
Ископаемые чешуекрылые
Надсемейство Hesperioidea
Семейство Hesperiidae † Pamphilites Scudder, 1875 † Pamphilites abdita Scudder, 1875 (Экс-ан-Прованс, олигоцен) † Thanatites Scudder, 1875 † Thanatites vetula (Heyden, 1859) (Западная Германия, кайнозой) (первоначально описан, как Nymphalidae)
Надсемейство Papilionoidea
incertae sedis † Lithodryas Cockerell, 1909 – Lycaenidae, Nymphalidae? † Lithodryas styx (Scudder, 1889) † Lithopsyche Butler, 1889 – Lycaenidae, Riodinidae? † Lithopsyche antiqua Butler, 1889 † Riodinella Durden & Rose, 1978 † Riodinella nympha Durden & Rose, 1978 (Колорадо, средний эоцен) – Nymphalidae, Pieridae, Riodinidae?
Семейство Lycaenidae † Aquisextana Theobald, 1937 † Aquisextana irenaei Theobald, 1937 (Франция, ранний олигоцен)
Семейство Nymphalidae † Apanthesis Scudder, 1889 † Apanthesis leuce Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант) † Barbarothea Scudder, 1892 † Barbarothea florissanti Scudder, 1892 (Колорадо, Флориссант) Doxocopa Hübner, 1819 † Doxocopa wilmattae (Cockerell, 1907) (Колорадо, Флориссант) Hestina Westwood, 1850 Hestina japonica (C. et R. Felder) † Jupitellia Carpenter, 1985 † Jupitellia charon (Scudder, 1889) † Lethites Scudder, 1875 † Lethites reynesii (Scudder, 1872) Ещё не получивший описания вид Limenitis † Mylothrites Scudder, 1875 † Mylothrites pluto (Heer, 1850) (Europe, Oligocene) (первоописание, как Vanessa) † Neorinella Martins, Kucera-Santos, Vieira & Fr, 1993 † Neorinella garciae Martines-Neto, 1993 † Neorinopis Butler, 1873 † Neorinopis sepulta (Boisduval, 1840) (Франция, ранний олигоцен) † Nymphalites Scudder, 1889 † Nymphalites obscurum Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант) † Nymphalites scudderi Beutenmller and Cockerell, 1908 † Nymphalites zeuneri Jarembowski, 1980 † Prodryas Scudder, 1878 † Prodryas persephone Scudder, 1878 † Prolibythea Scudder, 1889 † Prolibythea vagabunda Scudder, 1889 (Колорадо, Флориссант) Vanessa Fabricius, 1807 † Vanessa amerindica Miller and Brown, 1989 (Колорадо, Флориссант)
Семейство Papilionidae
† Doritites Rebel, 1898 † Doritites bosniackii Rebel, 1898 (Италия, Тоскана, Миоцен) (иногда относят к роду Luehdorfia) † Praepapilio Durden & Rose, 1978 † Praepapilio colorado Durden & Rose, 1978 † Praepapilio gracilis Durden & Rose 1978 † Thaites Scudder, 1875 † Thaites ruminianus Scudder, 1875 (Франция, Экс-ан-Прованс, олигоцен)
Семейство Pieridae † Coliates Scudder, 1875 † Coliates proserpina Scudder, 1875 † Oligodonta Brown, 1976 † Oligodonta florissantensis Brown, 1976 (Колорадо, олигоцен) Pontia Fabricius, 1807 † Pontia freyeri (Heer, 1849) † Stolopsyche Scudder, 1889 † Stolopsyche libytheoides Scudder, 1889 (Колорадо, кайнозой)
Семейство Riodinidae Voltinia Stichel, 1910 † Voltinia dramba Hall, Robbins & Harvey 2004
Надсемейство Bombycoidea
Семейство Saturniidae Aglia Ochsenheimer, 1810 Aglia tau (Linnaeus, 1758) Rothschildia Grote, 1896 † Rothschildia fossilis Cockerell, 1914
Семейство Sphingidae † Mioclanis Zhang, Sun & Zhang, 1994 † Mioclanis shanwangiana Zhang, Sun & Zhang, 1994 † Sphingidites Kernbach, 1967 † Sphingidites weidneri Kernbach, 1967
Надсемейство Copromorphoidea
Семейство Copromorphidae Copromorpha Meyrick, 1886 † Copromorpha fossilis Jarzembowski, 1980
Надсемейство Cossoidea
Семейство Cossidae † Adelopsyche Cockerell, 1926 † Adelopsyche frustrans Cockerell, 1926 † Gurnetia Cockerell, 1921 † Gurnetia durranti Cockerell, 1921 (Остров Уайт)
Надсемейство † Eolepidopterigoidea
Семейство †Eolepidopterigidae † Daiopterix Skalski, 1984 † Daiopterix rasnitsyni Skalski, 1984 † Daiopterix olgae Kozlov, 1989 † Eolepidopterix Rasnitsyn, 1983 Eolepidopterix jurassica Rasnitsyn, 1983 Gracilepteryx Martins-Neto and Vulcano, 1989 † Gracilepteryx pulchra Martins-Neto and Vulcano, 1989 † Netoxena Sohn in Sohn et al., 2012 † Netoxena nana (Martins-Neto, 1999) † Psamateia Martins-Neto, 2002