Коэффициент энцефализации (индекс энцефализации; EQ) — мера относительного размера мозга, определяющаяся как отношение фактически наблюдаемой массы мозга к средней прогнозируемой массе мозга для млекопитающего данного размера. Призван приблизительно характеризовать развитость интеллекта животного, часто используется исследователями в такой научной области как когнитивная этология.

Впервые оценку энцефализации различных видов животных по этой методике предложил в 1973 году Г. Джерисон. В его оригинальной работе предлагалась формула , где  — масса мозга в граммах,  — масса тела в граммах.

Используется также формулаTimothy B. Rowe, Thomas E. Macrini, Zhe-Xi Luo. Fossil Evidence on Origin of the Mammalian Brain // Science. 2011. V. 332. P. 955—957 (обзор на русском языке ). . В ранних работах по интеллекту животных предлагалось оценивать его на базе предлагаемых животным экспериментальных задач. Однако эта методика не получила распространения, поскольку разные животные специализированы для решения задач разных типов.

Абсолютная масса мозга также не является объективным критерием развития интеллекта, так как с увеличением размеров тела всё бо́льшая масса мозга требуется ему для управления вспомогательными системами, такими как дыхательная система, система терморегуляции, органы чувств и моторные навыки. Чем больше масса мозга относительно массы тела, тем больше мозговой ткани доступно для решения более сложных познавательных задач.

Индекс энцефализации не даёт высокой точности оценки интеллекта, поскольку большое значение имеет сама структура мозга. У млекопитающих важна площадь коры головного мозга (неокортекса), которая увеличивается за счёт мозговых извилин. Поэтому индекс энцефализации используют для выявления тенденций развития и потенциальных возможностей различных видов.

В процессе эволюции млекопитающих средняя величина коэффициента энцефализации растёт: в эоцене она составляла 0,026, в плейстоцене — 0,055, у современных видов — 0,115.

Сравнительная таблица EQ у разных животных Ниже приведена сравнительная таблица массы мозга, коэффициента энцефализации и числа нейронов в мозгу для различных видов животных.

ВидМассатела,кгДля данных, приведённых по [Roth, 2005], масса тела ориентировочно рассчитана по формуле Джерисона исходя из массы мозга и EQ.Массамозга,гEQЧислонейронов коры мозга, млнИсточ-никЧеловекЧеловек 60 1250—14507,40—7,89 000 … 30 000 7,33 Взрослый мужчина 72 14006,74 Взрослая женщина63 13006,84 Юноша, 18 лет 56 14007,97 Девушка, 18 лет50 13007,98 Ребёнок, 6 лет 20 121013,7 Ребёнок, 2 года 12 93014,8 Новорожденный 3,2 36514,0 Другие гоминидыЧеловек разумный 44,0 12508,07 Человек прямоходящий 58,660 82610004,405,44 Человек умелый 40,540 6317004,315,00 Австралопитек 40 5503,92 Парантроп массивный 47,7 5303,24 Парантроп Бойса 46,1 5153,22 Австралопитек африканский 45,5 4422,79 Австралопитек афарский 50,6 4152,44 Другие приматыКапуцины 26—802,40—4,8 Белолобый капуцин 1,0 574,80610 Обыкновенный капуцин 3,40 Шимпанзе 36,4 4103,01 55 4002,30 45—55 330—430 2,20—2,5 6200 Настоящие гиббоны 6,5 1122,60 88—1051,90—2,7 10 1001,80 Орангутан 50,060 4133502,361,90 Саймири 0,76 232,30480 Макака резус 6,5 882,10480 Бабуин 25 2001,95 Обезьяны старого света 41—1221,70—2,7 Мармозетка 0,2 71,70 Горилла 430—5701,50—1,84300 126,5 5061,61 Самец гориллы 180 7001,83 Кошачий лемур 1,45 Макака 9,0 621,19 КитообразныеДельфин афалина 100 1350 5,30 5800 200 17004,20 209,5 18244,14 3,23 Гребнезубый дельфин 124,9 1542 4,95 Морская свинья 4,90 Тихоокеанский белобокий дельфин 91,1 11484,55 Дельфин-белобочка 60,2 8154,26 Белокрылая морская свинья 86,8 866 3,54 Косатка 1955,57000 505936506350 2,571,45 10 500 Белуха 636,0 2083 2,24 Киты 2600—90001,80 Нарвал 1578,3 2997 1,76 Гринда 1,70 2000 2670 1,40 Кашалот 35 83350 000 80289000 0,580,55 Финвал 38 42270 000 70856930 0,490,34 Кит-горбач 39 30032 000 64113500 0,440,37 Голубой кит 50 900100 000 36366800 0,210,26 Прочие млекопитающиеОбыкновенная лисица 1,89 Лиса 4,5 531,60 Африканский слон 4500 4200 1,30 11 000 5000 6000 1,70 Обыкновенный вампир 1,23 Белохвостый олень 200 500 1,22 Собака 10 64 1,20 160 Морж 700 11301,20 1000 11200,93 Верблюд 400 762 1,20 700 762 0,81 Африканский кистехвостый дикобраз 1,19 Белка 0,4 7 1,10 Ленивец Гоффмана 1,09 Сумчатая кошка 1,05 Кошка 3 25 1,00 300 Летучая лисица 0,95 Утконос 0,94 Бурый медведь 0,91 Лошадь 300 510 0,90 1200 500 530 0,70 Гигантский муравьед 0,81 Овца 55 140 0,80 Обыкновенная кутора 0,75 Ехидна 0,72 Капибара 0,68 Жираф 800 680 0,66 Лев 0,70 200 260 0,60 250 270 0,45 Малая бурая ночница 0,52 Большой тенрек 0,45 Белый медведь 700 500 0,53 Мышь 0,01 0,3 0,50 4 Бык 700 490 0,50 800 490 0,57 Гигантская белозубка 0,48 Гигантский кенгуру 0,47 Тигр 350 270 0,45 Корова 600 350 0,41 Крыса 0,3 2 0,40 15 0,79 Кролик 3 11 0,40 Коала 8 19,2 0,35—0,5 ResearchGate — Share and discover researchДевятипоясный броненосец 0,37 Носорог чёрный 1200 500 0,37 Ёж 1 3,3 0,30 24 Бегемот 3500 580 0,21 Опоссум 5 7,6 0,20 27 0,46

Из всех форм рыб наибольший EQ оказался у акул, а из беспозвоночных — у осьминогов.

Другие коэффициенты Коэффициент церебрализации — произведение относительной и абсолютной масс мозга. человек — 32 слоны — 10 гоминиды — 7,35 китообразные — 6,25 насекомоядные — 0,06

Аллометрические уравнения В биологии часто встречаются ситуации, когда какой-то параметр живого организма зависит от другого параметра (например, масса мозга от массы тела) по более сложной зависимости, чем прямая пропорциональность. Как показывают исследования, наиболее часто такие зависимости описываются так называемым аллометрическим уравнением, которое в общем виде представляет собой степенную зависимостьШмидт-Нильсен К. Размеры животных: почему они так важны?: Пер. с англ. — М.: Мир, 1987. — 259 с, ил.

или в логарифмических координатах

где x — входной параметр, y — выходной параметр, a и b — некоторые коэффициенты.

Пионером применения аллометрического уравнения в биологии был О. Снелл, который в 1891 году опубликовал известную работу о сравнении интеллекта различных видов животныхSnell 0., Das Gewicht des Gehirnes und der Hirnmantels der Saugethiere in Beziehung zu deren geistigen Fähigkeiten, Sitzungsberichte der Gesellschafl für Morphologie und Physiologie in München, 7, 90-—94, 1891.. Снелл выяснил, что у более крупных млекопитающих мозг составляет меньшую долю от массы тела, однако интеллект животных с увеличением размеров не имеет тенденции к снижению. Полагая, что в среднем интеллект млекопитающих не зависит от их размеров, Снелл ввёл некоторую усреднённую зависимость массы мозга от массы тела и представил её в виде

причём показатель степени b составлял примерно 0,68. Отклонения массы мозга от величины, вычисленной по этому уравнению, Снелл считал объективным показателем интеллекта животного.

За последующее столетие вид этой зависимости и значения коэффициентов неоднократно подтверждался исследованиями. Так, в статье В. СталяStahl W. R. Organ weight in primates and other mammals, Science, 150, 1039—1042, 1965., опубликованной в 1965 году, наряду с данными о других органах, приведены следующие коэффициенты аллометрической зависимости массы мозга от массы тела:

Группы животных a b Млекопитающие, кроме приматов0,01 0,70 Низшие обезьяны0,02—0,03 0,66 Человекообразные обезьяны0,03—0,04 0,66 Человек0,08—0,09 0,66

Измерение массы мозга для других классов позвоночных показало, что млекопитающие и птицы при равном весе имеют примерно одинаковую массу мозга, которая значительно превышает массу мозга равных по весу рыб и пресмыкающихсяJerison H. J. Gross brain indices and the analysis of fossil endocasts, in: Advances in Primatology, vol. 1: The Primate Brain (C. R. Noback, W Montagna, eds.), pp. 225—244, New York, Appleton-Century Crofts, 1970.. Мнение о том, что динозавры имели меньший по сравнению с современными пресмыкающимися мозг, не подтверждается биометрическими данными. В том диапазоне масс тела, который характерен для современных пресмыкающихся, области значений масс мозга и тела для пресмыкающихся и динозавров совпадают. При больших же массах тела, характерных для крупных динозавров, масса мозга растёт в степенной зависимости с обычным для позвоночных показателем степени 0,65—0,70.

Примечания

Ссылки Lori Marino Cetacean Brain Evolution: Multiplication Generates Complexity. International Journal of Comparative Psychology, 2004, 17, 1—16. Jim Moore Allometry, 2002.

Категория:Анатомия животных Категория:Головной мозг Категория:Антропогенез