Vtákojašterotvaré (iné názvy: vtákojašteryLENOCHOVÁ, Mária et al. Biológia pre 1. ročník gymnázia. 3. vyd. Bratislava: Slovenské pedagogické nakladateľstvo, 1994. ISBN 80-08-02318-X. s. 158vtákojaštery. In: praplazy. In: pterosaury. In: Pyramída, lietajúce jašteryjaštery. In: , pterosaury - jednotné číslo pterosaurus; lat. Pterosauria) sú taxón vymretých lietavých plazov z taxónu Ornithodira.
Vyskytovali sa počas mezozoika (konkrétne od vrchného triasu do konca kriedy, teda pred 230 až 65 miliónmi rokov). S vtákmi nie sú vývojovo príbuzní, ich podobnosť s vtákmi je len morfologická. Vtákojaštery predstavovali prvé aktívne lietajúce stavovce a až do spodnej kriedy to boli dominantné lietajúce živočíchy. Začiatkom kriedy ich začali postupne vytláčať vtáky.
Vtákojaštery bývajú niekedy mylne zahrňované medzi dinosaury, v skutočnosti sú iba ich sesterskou vývojovou skupinou. Napriek tomu bývajú laickou verejnosťou stále často považované za dinosaury.
Znaky náhľad|vľavo|Rekonštrukcia krídel Quetzalcoatla v porovnaní s krídlami Albatrosa sťahovavého a Kondora veľkého Vtákojaštery mali podlhovasté hlavy s relatívne veľkým mozgom, útle trupy, duté kosti pre zmenšenie hmotnosti, dlhé predné končatiny a krátke zadné končatiny. Na mimoriadne predĺžený štvrtý prst predných končatín sa im upínala kožená blana tiahnuca sa od stehna zadnej končatiny. Táto kožená blana tvorila krídlo a bola vystužená svalmi a spevňujúcimi vláknami. Krídlo vtákojašterov bolo viac zraniteľné než krídlo vtákov. Po pretrhnutí blany sa len zriedka zahojilo, pričom jej poškodenie znamenalo stratu schopnosti letu, následne schopnosti lovu, a tak smrť pre jej majiteľa.
náhľad|vpravo|Rekonštrukcia vzhľadu rodu Sordes so srstnatým pokryvom tela Viaceré dobre zachované skameneliny nasvedčujú existencii telesnej pokrývky vtákojašterov podobnej srsti, ktorá slúžila na udržanie stálej telesnej teploty. Niektoré štúdie však tvrdia, že v skutočnosti išlo len o časti koženej blany, a nie o „srsť“. Ak išlo naozaj o štruktúry podobné srsti, mohli byť homologické s podobnými štruktúrami dinosaurov (u ktorých „srsť“ vlastne predstavovala primitívne perie).
Na niektorých dobre zachovaných skamenelinách sa zachovali aj dlhé mäkké tkanivá, tvoriace akýsi hrebeň, tiahnuci sa na hlave, nezriedka aj na chrbte vtákojašterov. Takýto hrebeň býval u vyspelých druhov vystužený kosteným hrebeňom (ktorý predstavoval dlho jedinú známu formu hrebeňov u vtákojašterov).
Hrebene náhľad|vľavo|Obrázok vtákojaštera rodu Nyctosaurus s vyobrazeným kosteným hrebeňom, na ktorý sa upínalo ďalšie tkanivo. náhľad|vpravo|Rekonštrukcia hrebeňov troch tapejaridov. Zhora dole: Tapejara wellnhoferi, „Tapejara“ navigans, Tupandactylus imperator Mnohé rody veľkých vtákojašterov mali na hlavách rôzne kostené hrebene. Tieto útvary mali samce väčšie ako samice a počas obdobia párenia sa im mohli pestro sfarbiť. Mäkké tkanivá, tvoriace súčasť týchto hrebeňov, spôsobili, že dosiahli veľmi veľké rozmery. Spodnokriedový Tapejara ( rozpätie krídel 5 m) mal napríklad krátku lebku, no veľmi vysoký kostený hrebeň. Quetzalcoatlus (Severná Amerika) spred 70 až 65 miliónov rokov mal rozpätie krídel až 11 m, no len malý kostený hrebeň. Po jeho boku žijúci Pteranodon s rozpätím 7 až 10 m mal hrebeň veľmi dlhý a výrazný. Kým oba spomenuté rody mali hrebene v zadnej časti lebky, po celom svete rozšírený spodnokriedový Ornithocheirus (rozpätie do 12 m) ho mal v prednej časti čeľustí vo forme polkruhového rohu. V rovnakom čase žijúci Dsungaripterus (nájdený v Ázii) mal rozpätie krídel „len“ tri metre, zato však disponoval unikátnym hrebeňom.
Spôsob života Stavba tela a pohyb náhľad|Pravdepodoné fosílne stopy azhdarchidných vtákojašterov druhu Haenamichnus uhangriensis. U vtákojašterov sú kĺbové jamky bedrovej kosti orientované smerom mierne nahor a hlavice stehennej kosti smerujú len mierne dovnútra, čo naznačuje, že vtákojaštery mali polovztýčený postoj.
Dlho sa diskutovalo, či vtákojaštery boli dvojnožce alebo štvornožce. V roku 1980 paleontológ Kevin Padian vyhlásil, že menšie vtákojaštery s dlhšími zadnými končatinami ako Dimorphodon mohli chodiť po dvoch, podobne ako dnešné vtáky rodu Geococcyx z čeľade kukučkovité.Padian K.. (1983). A Functional Analysis of Flying and Walking in Pterosaurs. Paleobiology, 1983, roč. 9, č. 3, str. 218-239. Avšak, veľký počet nedávno nájdených pterosaurích stôp s výraznou štvorprstou zadnou nohou a trojprstou prednou nohou, naznačuje, že vtákojaštery sa pohybovali po všetkých štyroch.Padian K.. Pterosaur Stance and Gait and the Interpretation of Trackways. Ichnos, 2003, roč. 10, č. 2-4, str. 115-126.Hwang K., Huh M., Lockley MG., Unwin DM., Wright JL.. New pterosaur tracks (Pteraichnidae) from the Late Cretaceous Uhangri Formation, southwestern Korea. Geological Magazine, 2002, roč. 139, č. 4, str. 421-435. Na rozdiel od väčšiny stavovcov, ktoré chodia po špičkách, fosílne stopy ukazujú, že vtákojaštery došľapovali celým chodidlom, podobným spôsobom ako v prípade ľudí a medveďov. Stopy azhdarchidov ukazujú, že prinajmenšom niektoré vtákojaštery chodili skôr vzpriameným než rozľahlým držaním tela.Witton MP., Naish D.. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE, 2008, roč. 3, č. 5.
náhľad|vľavo|Fosílne stopy ukazujú, že vtákojaštery ako Quetzalcoatlus northropi boli štvornožci. Hoci sa tradične pohybom po zemi predstavujú ako nemotorné a ťažkopádne, anatómia aspoň niektorých vtákojašterov (predovšetkým pterodactyloidov) naznačuje, že boli schopné chodiť a bežať.Unwin DM.. Pterosaur tracks and the terrestrial ability of pterosaurs. Lethaia, 1997, roč. 29, str. 373-386. Kosti prednej končatiny azhdarchidov a ornithocheiridov boli neobvykle dlhé v porovnaní s inými vtákojaštermi, najmä záprstné kosti boli obzvlášť pretiahnuté. Na druhej strane zadné končatiny neboli stavané na rýchlosť, ale boli dlhé v porovnaní s väčšinou vtákojašterov a dovoľovali dlhú dĺžku kroku. Kým azhdarchidné vtákojaštery pravdepodobne nemohli bežať, svojou chôdzou boli pomerne rýchle a energeticky úsporné.Witton MP., Naish D.. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE, 2008, roč. 3, č. 5.
Relatívna dĺžka rúk a nôh u vtákojašterov (v porovnaní s modernými zvieratami ako sú vtáky,) môže naznačovať charakter životného štýlu vtákojašterov na zemi. Azhdarchidné vtákojaštery mali relatívne krátke malé nohy v porovnaní s ich telesnou veľkosťou a dĺžkou kroku. To naznačuje, že boli lepšie prispôsobené na chôdzu po suchej, pomerne pevnej zemi. Pteranodon mal o niečo dlhšie nohy (47% dĺžka holennej kosti), zatiaľ čo ctenochasmatoidy mali veľmi dlhé nohy (69% dĺžka holennej kosti Pterodactyla, 84% Pterodaustra). Tie boli skôr prispôsobené na chôdzu v mäkkej bahnitej pôde, podobne ako moderné brodivé vtáky.Witton MP., Naish D.. A reappraisal of azhdarchid pterosaur functional morphology and paleoecology. PLoS ONE, 2008, roč. 3, č. 5.
Potrava náhľad|Anhanguera loviaci ryby Vtákojaštery boli mäsožravce, živiace sa rôznymi živočíchmi, od hmyzu až po rybu alebo zdochliny. Naznačuje to aj tvar ich zobákov. Prvé vtákojaštery sa kŕmili hlavne rybami a kalmármi. Neskoršie malé vtákojaštery zrejme lovili hmyz. Dá sa predpokladať, že väčšie druhy neboli aktívni lovci a rovnako ako dnešné kondory sa aj ony živili zdochlinami. Zuby niektorých vtákojašterov (napríklad pterodaustro z Južnej Ameriky) smerovali dohora podobne ako štetinky na zubnej kefke. Nimi zrejme filtrovali morskú vodu a riasy bohaté na mäkkýše.
Rozmnožovanie Vtákojaštery boli rovnako ako všetky archosaury vajcorodými živočíchmi. Domnievame sa, že znášali vajcia, pretože na rodenie živých mláďat mali samice príliš úzku panvu. Čerstvo vyliahnuté mláďatá vyzerali ako zdrobneniny svojich rodičov s kratšími zobákmi a krídlami. V severovýchodnej čínskej provincii Liao-ning sa pomerne nedávno podarilo objaviť zachované fosílne embryo datované do obdonia spodnej kriedy (asi 120 miliónov rokov). Vajce je iba o trochu menšie od kuracieho, a pretože sa embryo nevyliahlo, je zachované v plnom rozsahu. Ukázalo sa, že embryo malo veľmi dobre rozvinuté krídla, a preto vtákojašter by krátko po vyliahnutí bol schopný nezávisleho letu a bez akejkoľvek pomoci svojich rodičov by bol zrejme schopný aj sa sám nakŕmiť.
Životné prostredie Vtákojaštery obývali nielen pobrežia, ale aj pozemské lesy, hory či dokonca púšte. Tak ako súčasné morské vtáky sa zrejme aj vtákojaštery zhromažďovali vo veľkých kŕdľoch a vytvárali väčšie kolónie. Svedčí o tom aj nález v púšti Atacama v Čile, kde sa na relatívne malej ploche našli pozostatky veľkého počtu vtákojašterov.
Veľkosť Mnohé vtákojaštery neskorej vrchnej kriedy dosahovali značné rozmery, s rozpätím krídel dosahujúcim až 11 prípadne 12 metrov (Quetzalcoatlus zo Severnej Ameriky, prípadne o niečo väčší, no málo známy Hatzegopteryx z Rumunska). Niektoré skromné spodnokriedové pozostatky nájdené v Mexiku však naznačujú existenciu vtákojašterov s rozpätím až okolo 18 metrov.
Vznik náhľad|Vývojovo primitívny vtákojašter rodu Preondactylus náhľad|Vývojovo primitívny Sharovipteryx Vo všeobecnosti sa uvádza, že vtákojaštery (Pterosauria) sú sesterská skupina dinosaurov (Dinosauria), pričom spolu s krokodílmi a vymretými „tekodontami“ vytvárajú skupinu Archosauria. Podľa tejto schémy pochádzajú vtákojaštery zo zvierat podobných malým, agilným „protodinosaurom“. Niektorí odborníci však zastávajú názor, že vtákojaštery vznikli z primitívnejších plazov zo skupiny Prolacertiformes (ktorá patrí spolu s Archosauria do Archosauromorpha), ktoré si vytvorili aj rôzne stromové formy (napr. Longisquama), prípadne druhy s koženými blanami na končatinách (Sharovipteryx).
Podľa prvej teórie by zjednodušený kladogram príbuzenstiev vtákojašterov vyzeral takto: Reptilia Diapsida Archosauromorpha Prolacertiformes Archosauria Crocodilia (a príbuzní) Ornithodira Dinosauria Pterosauria
Podľa druhej teórie by vyzeral takto: Reptilia Diapsida Archosauromorpha Prolacertiformes Pterosauria Archosauria
Systematika Tradične sa skupina Pterosauria delí na dve hlavné skupiny, primitívne dlhochvosté vtákojaštery (Rhamphorhynchoidea), hojné v triase až jure a vyspelé krátkochvosté (Pterodactyloidea), vyskytujúce sa od konca jury. Obe skupiny sa však ukázali ako neprirodzené. Dnešná klasifikácia vtákojašterov vyzerá nasledovne (v zátvorkách je uvedené, či ide o dlhochvosté, alebo krátkochvosté druhy): thumb|Rhamphorhynchus, rhamphorhynchidný vtákojašter z obdobia jury thumb|Zhejiangopterus, azhdarchidný pterosaurus z obdobia vrchnej kriedy
RAD PTEROSAURIA (vyhynutý) Podrad Rhamphorhynchoidea ČeľaďAnurognathidae (krátky chvost) Čeľaď Campylognathoididae (dlhý chvost) Čeľaď Dimorphodontidae (dlhý chvost) Čeľaď Rhamphorhynchidae (dlhý chvost) Podrad Pterodactyloidea Nadčeľaď Ornithocheiroidea Čeľaď Istiodactylidae (krátky chvost) Čeľaď Nyctosauridae (krátky chvost) Čeľaď Ornithocheiridae (krátky chvost) Čeľaď Pteranodontidae (krátky chvost) Nadčeľaď Ctenochasmatoidea Čeľaď Ctenochasmatidae (krátky chvost) Čeľaď Gallodactylidae (krátky chvost) Čeľaď Pterodactylidae (krátky chvost) Nadčeľaď Dsungaripteroidea Čeľaď Dsungaripteridae (krátky chvost) Čeľaď Germanodactylidae (krátky chvost) Nadčeľaď Azhdarchoidea Čeľaď Azhdarchidae (krátky chvost) Čeľaď Chaoyangopteridae (krátky chvost) Čeľaď Lonchodectidae (krátky chvost) Čeľaď Tapejaridae (krátky chvost)
Rhamhorhynchoidea náhľad|Historická ilustrácia niekoľkých Rhamphorhynchov (Heinrich Harder, 1920