Staršie sa slovenským názvom výtrusníky označoval taxón nazývaný najčastejšie Cnidosporidia (v širšom zmysle), ktorý obyčajne pozostával z taxónov Microsporidia (po slovensky hmyzomory/mikrospóry) a Myxozoa, pozri výtrusníky (Cnidosporidia)
Výtrusníky alebo myxozoy (lat. Myxozoa; iné slovenské a latinské názvy pozri nižšie) sú taxón (presnejšie: trieda alebo podtrieda) pŕhlivcov (Cnidaria). V minulosti sa zaraďoval mimo pŕhlivcov, konkrétne najčastejšie do prvokov (Protozoa).
V širšom zmysle je taxón výtrusníky (Myxozoa) [synonymá pozri nižšie] zhodný s taxónom Endocnidozoa, ktorý zahŕňa popri vlastných výtrusníkoch aj taxón Polypodiozoa pozostávajúci len z druhu medúzovka jeseteria (Polypodium hydriforme).TIRJAKOVÁ, E. et al. Systém eukaryotických jednobunkovcov a živočíchov. 2015, S. 17 Nasledujúci text článku sa zaoberá len výtrusníkmi bez zahrnutia medúzovky jeseteriej.
Názvy Slovenské názvy tohto taxónu sú: výtrusníkyORSZÁGHOVÁ, Z.. SCHLARMANNOVÁ, J. Slovník zoologických termínov a taxónov. Bratislava: Univerzita Komenského, 2010, S. 151, 322PANIGAJ, Ľ., ĽUPTÁČIK, P. Zoológia bezchordátov. Košice: Univerzita Pavla Jozefa Šafárika, Prírodovedecká fakulta, 2015, S. 20PANČÍK, Peter. 2016. Biopedia.sk: Systém živej prírody (kompletný) (r. 2008). [cit. 2026-03-09]. Dostupné na internete: <https://biopedia.sk/system-zivej-prirody/system-zivej-prirody-kompletny-2008>, myxozoy, myxozoa, rybomoryPRASLIČKA, J. Zoológia I -vysokoškolské skriptá. Nitra: Univerzita Konštantína Filozofa, 2003, S. 59; zriedkavo: chlopňovcePETŘVALSKÝ, V. et al. Zoológia. Nitra: Slovenská poľnohospodárska univerzita, Fakulta agrobiológie a potravinových zdrojov, 2014, S. 10, rybomorky, výtrusenkyBITUŠÍK, P., TIRJAKOVÁ, E. Zoológia - Časť bezstavovce. Zvolen: Technická univerzita, 1994, S. 15.
Vedecké (latinské) názvy tohto taxónu sú: Myxozoa, MyxosporaMATIS, Dušan. Zoológia bezchordátov. Bratislava: Univerzita Komenského, 1997, S. 70, 71, Myxosporidia, Myxosporidea, Myxosporea; staršie: Heteronucleidea; zriedkavo: Cnidosporidia, Cnidospora (resp. varianty: Cnidosporia, Cnidiospora).
Charakteristika Myxozoa sú extracelulárne parazity rýb alebo niektorých červov. Žijú v dutinách niektorých orgánov (močový mechúr, žlčník) alebo v štrbinách tkanív. Ich spóry sú viacbunkové s 2 – 4 pólovými bunkami so stočeným vláknom. Keď sa spóra dostane do tela hostiteľa, tieto vlákna sa vystrelia a uchytia v stene tráviacej sústavy. Uvoľní sa tým amébovitý zárodok, ktorý aktívne vyhľadáva dutiny orgánov. Tu sa delením mení na viacjadrové plazmódium so schopnosťou amébovitého pohybu, viditeľné aj voľným okom (má niekoľko milimetrov). Spóra vzniká dosť zložitým pohlavným procesom.
Pozri aj charakteristiku uvedenú v článkoch myxospóry a červomory.
Systematika Rozsah taxónu Dnešný základný rozsah taxónu Myxozoa je uvedený nižšie v kapitole Vnútorná systematika. Myxozoa v širšom zmysle v súčasnosti zahŕňajú aj rod Polypodium a sú teda synonymom taxónu Endocnidozoa - pozri vyššie v úvode článku.
V minulosti (do začiatku 90. rokov 20. storočia) sa do taxónu Myxozoa občas zahŕňal popri jeho dnešnom základnom rozsahu taxón ascetospóry (Ascetosporea/Ascetospora), pozostávajúci najmä z dnešných taxónov haplospóry (Haplosporida) a paramyxy (Paramyxida). Alternatívne sa do taxónu Myxozoa zahŕňal aspoň dnešný taxón paramyxy.CAVALIER-SMITH, T. Kingdom Protozoa and its 18 phyla. 1993 Ascetospóry sa dnes zaraďujú do rizárií (Rhizaria).
Alternatívne sa v minulosti do taxónu Myxozoa niekedy zahŕňal popri jeho dnešnom základnom rozsahu bývalý rad Helicosporida, t. j. rod Helicosporidium. Table IV Tento rod sa dnes zaraďuje do rias.
Alternatívne sa v minulosti do taxónu Myxozoa zahŕňal popri jeho dnešnom základnom rozsahu rod Helicosporidium spolu s paramyxami.
Zaradenie v systéme Dnes sa Myxozoa zaraďuje do vyššie spomínaného taxónu Endocnidozoa, ktorý sa dnes zaraďuje ako sesterský taxón medúzovníkov (Medusozoa). DeBiasse, M. B. et al. A cnidarian phylogenomic tree fitted with hundreds of 18S leaves. Bulletin of the Society of Systematic Biologists. 2024 (preprint z roku 2022 DeBiasse, M. B. et al. A cnidarian phylogenomic tree fitted with hundreds of 18S leaves. 2022 )
Staršie sa taxón Myxozoa (buď samostatne alebo od roku 1995 v niektorých prípadoch aj v rámci taxónu Endocnidozoa) zaraďoval niektorým z nasledujúcich spôsobov: dovnútra medúzovníkov (Medusozoa), niekedy presnejšie dovnútra polypovcov (Hydrozoa); ako sesterský taxón medúzovníkov (Medusozoa); ako kmeň mechúrnikov (Coelenterata), čiže niekam vedľa pŕhlivcov (Cnidaria); ako sesterský taxón dvojstranovcov (Bilateria); ako sesterský taxón (prípadne súčasť) vločkovcov (Placozoa); ako sesterský taxón morulovcov (Mesozoa); ako taxón mnohobunkových živočíchov (Animalia/Metazoa), ktorého presné zaradenie nebolo isté (t. j. Animalia incertae sedis); ako samostatný kmeň prvokov (Protozoa), prípadne ako dva samostatné kmene prvokov - konkrétne kmene rybomory (Myxosporidia) a červomory (Actinomyxidea); ako sesterský taxón taxónu mikrospóry/hmyzomory (Microsporida) do taxónu výtrusníky v staršom ponímaní (Cnidosporidia), ktorý sa zaraďoval buď do prvokov (Protozoa) alebo menej často medzi naјnižšie mnohobunkové živočíchy (Animalia/Metazoa) - o tomto zaradení pozri aj nižšie v kapitole Vnútorná systematika; ako sesterský taxón taxónu mikrospóry/hmyzomory (Microsporida) do taxónu výtrusovce (Sporozoa) patriaceho do prvokov (Protozoa).DZIK, J. Linneusyowska klasyfikacja organizmów. Bartošová-Sojková, P. et al. Myxozoa: starobylí paraziti neustále opředeni záhadami. in: Živa 4/2020 NIEUKERKEN VAN, E. J. Animalia - Dieren. In: Noordijk, J. et al. (eds.), De Nederlandse Biodiversiteit. Nederlandse Fauna 10. S. 111ZRZAVÝ, J., HYPŠA, V. Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: the phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia. 2003 (pozri Figures) Chang ES, Neuhof M, Rubinstein ND, Diamant A, Philippe H, Huchon D, Cartwright P. Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria. Proc Natl Acad Sci U S A. 2015 Dec 1;112(48):14912-7. doi: 10.1073/pnas.1511468112. Epub 2015 Nov 16. PMID: 26627241; PMCID: PMC4672818.Foox, Jonathan & Siddall, Mark. (2015). The Road To Cnidaria: History of Phylogeny of the Myxozoa. The Journal of parasitology. 101. 10.1645/14-671.1. Evans, N.M., Lindner, A., Raikova, E.V. et al. Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the Phylum Cnidaria. BMC Evol Biol 8, 139 (2008). https://doi.org/10.1186/1471-2148-8-139BREHM, A. et al. Život zvierat I - bezstavovce. Bratislava: Obzor. 1975. S. 36ZRZAVÝ, J. The interrelationships of metazoan parasites: a review of phylum- and higher-level hypotheses from recent morphological and molecular phylogenetic analyses.Folia Parasitologica 48 81-103 (2001) SIDDALL, M. E. et al. The Demise of a Phylum of Protists: Phylogeny of Myxozoa and Other Parasitic Cnidaria. The Journal of Parasitology, Vol. 81, No. 6 (Dec., 1995)CORLISS, J. O. The kingdom PROTISTA and its 45 phyla. 1984 (citovaný aj tu ako Appendix 3: )
Vnútorná systematika 20. storočie Systém do zhruba 90. rokov 20. storočia bol takýto:Parker, S. P. Synopsis and Classification of Living Organisms, New York: McGraw-Hill. 1982. S. 597JURÁŠEK, V., BAČINSKÝ, A. Praktikum z veterinárnej parazitológie. Bratislava: Príroda, 1979, S. 68LOM, J., VÁVRA, J. A Proposal to the Classification within the Subphylum CNIDOSPORA. Systematic Zoology. no. 1-4, 1962 trieda [alebo kmeň] výtrusníky/myxozoy/myxozoa [ďalšie synonymá pozri vyššie] (Myxozoa/Myxosporidia v širšom zmysle/Myxospora/Myxosporea v širšom zmysle/Myxosporidea/Heteronucleidea/Cnidosporidia v užšom zmysle): podtrieda [alebo trieda] rybomory (resp. zriedkavo rybomorky)/myxospóry (Myxosporidia v užšom zmysle/Myxosporida/Myxosporea v užšom zmysle) rad Bivalvulida rad Platysporina - alternatívne zaraďovaný ako súčasť radu Bivalvulida rad Multivalvulida podtrieda [alebo trieda] červomory (resp. zriedkavo červomorky)/aktinospóry (Actinomyxidia/Actinomyxida/Actinomyxidea/Actinomyxea/Actinosporea) - tento taxón bol omyl (podrobnosti pozri v článku červomory); občas sa tento taxón vyčleňoval do samostatného kmeňa červomory (Actinomyxidea) rad červomory (Actinomyxidia/Actinomyxida)
Alternatívne (najmä zhruba do 70. rokov 20. storočia) sa namiesto Myxozoa (vo vyššie uvedenom ponímaní) uvádzali dva samostatné taxóny (presnejšie: triedy či rady či podrady) rybomory (Myxosporidia) a červomory (Actinomyxidia). Tieto boli zaradené v taxóne (presnejšie: podkmeni či kmeni či triede či rade) nazývanom Cnidosporidia/Cnid(i)ospora/Cnidosporia (=Microspora v širšom zmysle), ktorý popri rybomoroch a červomoroch zahŕňal ako tretí taxón ešte hmyzomory/mikrospóry (Microsporidia/Microspora v užšom zmysle/Plasmosporidia) (ktorý v minulosti niekedy zahŕňal aj dnešný taxón haplospóry (Haplosporida)). Cnidosporidia sa po slovensky volali výtrusníky (t. j. výtrusníky v staršom ponímaní) a zaraďovali sa buď do prvokov alebo medzi najnižšie mnohobunkové živočíchy.Z našej prírody - Živočíchy. Bratislava: Príroda. 1980. S. 20BREHM, A. Život zvierat 1 - bezstavovce. Bratislava: Obzor. 1975. S. 36Nomenklatúra zoologickej systematiky. in: Slovenské odborné názvoslovie 1/1953 S. 9Borradaile, L. A. et al. The Invertebrata - a manual for the use of students. 1932. S. 93-95 Alternatívne sa rybomory a červomory do taxónu (podkmeňa) Cnidosporidia zaraďovali ako jeden taxón (jedna trieda deliaca sa na rady rybomory a červomory).B.M. Honigberg, W. Balamuth, E.C. Bovee et al., "A revised classification of the phylum Protozoa", Journal of Protozoology, Vol.11, No.1, 1964, S. 7-20. Hmyzomory sa dnes zaraďujú do húb (Fungi).Keeling P. Five questions about microsporidia. PLoS Pathog. 2009 Sep;5(9):e1000489. doi: 10.1371/journal.ppat.1000489. Epub 2009 Sep 25. Taxón Cnidosporidia v tu uvedenom rozsahu už neexistuje. Pokiaľ sa názov Cnidosporidia (resp. jeho uvedené varianty) ešte vôbec používa, tak už len v zredukovanej podobe ako alternatívny názov buď taxónu Microsporidia alebo taxónu Myxozoa, pričom ale treba poznamenať, že použitie názvu Cnidosporidia ako alternatívneho názvu pre Myxozoa sa vyskytlo už v 60. rokoch 20. storočiaISSI, I. V., ŠUĽMAN, S. S. O sistematičeskom položenii mikrosporidij. Parazitologija I, 2, 1967 .
Súčasnosť Súčasný systém:Fiala, Ivan & Sojková (Bartošová), Pavla & Whipps, Christopher. Classification and Phylogenetics of Myxozoa. in: Beth Okamura, Alexander Gruhl, Jerri L Bartholomew (eds.) Myxozoan Evolution, Ecology and Development (pp.85-110). Springer International Publishing. 2015 trieda výtrusníky/rybomory (v širšom zmysle)/myxozoy/myxozoa (Myxozoa): podtrieda Myxosporea - vecne zodpovedá tomu, čo sa do konca 20. storočia (pozri vyššie) označovalo ako rybomory a červomory rad Bivalvulida* - vrátane bývalého radu Platysporina rad Multivalvulida* podtrieda Malacosporea rad Malacovalvulida - obsahuje len čeľaď Saccosporidae, ktorá obsahuje len rody Buddenbrockia (do konca 20. storočia bol tento rod incertae sedis v rámci živočíchov) a Tetracapsuloides (opísaný v roku 1999) (*) Namiesto uvedeného morfologického delenia podtriedy Myxosporea na Bivalvulida a Multivalvulida sa od roku 2001/2006 alternatívne používa nasledujúce fylogenetické delenie:Holzer AS, Bartošová-Sojková P, Born-Torrijos A, Lövy A, Hartigan A, Fiala I. The joint evolution of the Myxozoa and their alternate hosts: A cnidarian recipe for success and vast biodiversity. Mol Ecol. 2018;27:1651–1666. https://doi.org/10.1111/mec.14558Tree of Life Web Project. 2008. Myxozoa. Version 10 July 2008 in The Tree of Life Web Project rod Sphaerospora (v novšom, teda užšom zmysle) morský klád - nemá formálne meno sladkovodný klád - nemá formálne meno
Iné projekty
Zdroje
Kategória:Prvoky