thumb|225px|Bioluminiscenca pri kresnici Photinus pyralis Bíoluminiscénca (grško : bios - življenje + latinsko lumen - svetloba) je v splošnem oddajanje svetlobe pri živih bitjih, ki nastane pri pretvorbi kemične energije v svetlobno. Pri tem je udeležen encim luciferaza, kemično energijo pa večinoma posreduje adenozin trifosfat (ATP).Lloyd & Gentry, Encyclopedia of Insects, 2003, str. 115. Bioluminiscenca vsakega organizma je edinstvena v valovni dolžini, trajanju, oddanih vzorcih in uravnavanju (regulaciji) procesa. Barvni spekter oddane svetlobe sega od rubinasto rdeče barve pri hrošču Phrixothrix tiemanni do modre pri dvokrilcu Orfelia fultoni. Pri mnogih organizmih je bioluminiscenca izrabljena za privabljanje drugih organizmov za namene parjenja ali prehranjevanja, pa tudi za obrambo in komunikacijo. Bioluminiscenčne organizme najdemo v vseh kraljestvih, torej pri živalih, rastlinah, glivah in bakterijah.
V mnogih področjih znanosti, še posebno v medicini in genskem inženirstvu, je bioluminiscenca izkoriščena za različne namene, kot na primer pri preučevanju patogenetskih mehanizmov povzročiteljev bolezni, odpornosti bakterij proti antibiotikom in učinkovitosti zdravil z delovanjem na novotvorbe pri zdravljenju rakastih obolenj.
Biokemija bioluminiscence thumb|right|250px|Strukturna formula luciferina kresnic Bioluminiscenca je kemiluminiscenca v živih organizmih. Za proces je potrebna velika količina energije, ki jo organizmi dobijo večinoma s porabo energijsko bogatih molekul.Nelson, D.L. & Cox, M.M. (2008). Lehninger Principles of Biochemistry, 5. izdaja. NY: W.H. Freeman and Company, str. 509. ISBN 978-1-4292-0892-5 Te so pri različnih organizmih različne: bakterije npr. uporabljajo riboflavin fosfat, koralnjak Renilla reniformis difosfoadenozin in kresnice (Lampyridae) adenozin trifosfat (ATP). Kljub temu pa je načeloma z biokemijskega vidika vsem skupno to, da v središču procesa nastopajo substrati, kolektivno imenovani luciferini, v katere se s pomočjo encima luciferaza vgradi kisik (O2), kar povzroči nastanek vzbujenega produkta, ki pri prehodu v osnovno stanje odda foton.Hastings; Biological Diversity, Chemical Mechanisms, and the Evolutionary Origins of Bioluminescent Systems, 1983. To lahko zapišemo kot:
pri čemer je: - vzbujeni produkt, - produkt v osnovnem stanju, - oddani foton.
Iz luminiscenčnih organizmov je bilo izoliranih veliko kemično različnih luciferinov in luciferaz, ki se v podrobnostih ne ujemajo z osnovno enačbo. Pri nekaterih sistemih je prisoten t. i. energijsko prenašalni protein z vezanim fluorescenčnim kromoforom, ki je udeležen v spreminjanju valovne dolžine oddane svetlobe. Pri nekaterih ožigalkarjih in rebračah je barva oddane svetlobe pri izoliranih sistemih luciferin/luciferaza modra (460-490 nm), in vivo pa je barva svetlobe zaradi prenosa energije na zeleni fluorescirajoči protein (GFP) zelena (508 nm). Podobno procesi potekajo in vitro pri nekaterih bakterijah z derivati GFP-ja, kot sta Photobacterium fischeri, kjer je udeležen rumeni fluorescirajoči protein (YFP) z vezanim flavinom v vlogi prostetične skupine, in Photobacterium phosphoreus, kjer je udeležen modri fluorescirajoči protein (BFP) z vezanim lumazinom v vlogi prostetične skupine. Energijsko prenašalni sistem predstavlja torej mehanizem, kjer se lahko oddana svetloba adaptira na druge valovne dolžine brez spremembe osnovnega kemičnega mehanizma, kar je bilo v evolucijskem smislu za organizme lažje in bolj vsestransko kot pa razvoj popolnoma novega sistema. V odsotnosti tega mehanizma je najpomembnejša determinanta za barvo svetlobe struktura luciferina oziroma njegovega vzbujenega intermediata in v manjši meri aminokislinsko zaporedje v luciferazi.Lloyd & Gentry, Encyclopedia of Insects, 2003, str. 116. thumb|right|325px|Mehanizem vzbujanja koelenterazina preko vezave kalcijevih ionov na ekvorin Trenutno sta poznani dve vrsti reakcij, pri katerih se sprosti zadostna količina energije za doseg vzbujenega stanja luciferina. Prva vključuje vgradnjo kisika v luciferin, pri čemer nastane peroksid s 4-členskim obročem, ki zaradi šibkosti O-O vezi razpade na ogljikov dioksid (CO2) in molekulo s karbonilno skupino. Zaradi razpada in tvorbe dveh karbonilnih dvojnih vezi med obema stopnjama se proizvede dovolj energije za dosego vzbujenega stanja. Velikokrat je potrebna tudi dodatna stopnja, tj. aktivacija luciferina. Tako pri kresnicah luciferin najprej reagira z ATP-jem, kjer nastane luciferil-adenilat (luciferil-AMP). Tudi to stopnjo katalizira luciferaza. Nekateri luciferini za nastanek peroksida ne potrebujejo vgradnje kisika. Primer tega so luciferini ožigalkarjev in rebrač (imenovani tudi koelenterazini), ki so vezani na protein ekvorin, na katerega se vežejo trije kalcijevi ioni (Ca2+).
Druga pomembna reakcija je prenos elektrona iz anionskega na kationski radikal, zaradi česar postane slednji vzbujen in odda foton; kisik pri reakciji ni udeležen. Reakcijo lahko zapišemo kot:
pri čemer je: - anionski radikal, - kationski radikal, - vzbujeni produkt, - produkt v osnovnem stanju, - oddani foton.
Nekatere raziskave kažejo na pomen kombinacije obeh tipov reakcije, pri katerem je razpad peroksida induciran s prenosom elektrona, sledi nevtralizacija naboja in vzbujenje luciferina.
Nadzorni mehanizmi thumb|right|275px|Pri avtoindukciji bakterij je bistvena določena pražna vrednost nadzorne snovi, kar je doseženo pri velikem številu bakterij, npr. v kulturah. Tudi mehanizmi za nadzor oddajanja svetlobe se pri različnih organizmih razlikujejo. V bakterijah je oddajanje svetlobe večinoma konstantno, saj je bioluminiscenca v danem primeru stranska pot dihalne verige. Kljub temu pa obstaja nadzor v obliki nadzorovane sinteze potrebnih encimov ter sekundarni mehanizmi v primeru simbioze z drugimi organizmi, kot so nekateri lignji in ribe. V morski kresnici (Vargula hilgendorfii) nastajata luciferin in luciferaza v ločenih žlezah. Pri kresnicah in meduzi vrste Renilla reniformis so za nadzor pomembne določene molekule ali funkcionalne skupine: pri kresnicah mora luciferin pred reakcijo s kisikom reagirati z ATP-jem, pri čemer nastane luciferil-AMP, poleg tega pa je na luciferin vezana sulfatna skupina (SO3-), ki mora biti odstranjena za nadaljevanje procesa. Specifičen mehanizem je prisoten v dinoflagelatih rodu Gonyaulax, kjer je luciferin vezan na protein, imenovan luciferin vezavni protein. Vezava je odvisna od pH vrednosti in pri spremembi pH iz 8 v 6 se luciferin zaradi spremembe membranskega potenciala loči od proteina. Tudi pri ožigalkarjih in rebračah je luciferin vezan na protein ekvorin, vendar disociacijo sproži vezava kalcijevih ionov na protein.
Poseben primer nadzornega mehanizma, imenovan avtoindukcija (angleško quorum sensing), je prisoten pri nekaterih bioluminiscenčnih bakterijah. Te se namreč nahajajo v morski vodi blizu obale, vendar je njihova populacija zelo majhna, tj. 1-5 bakterij na mililiter vode.Shimomura, Bioluminescence, str. 43. Sintezo bistvenih komponent za oddajanje svetlobe nadzorujejo t. i. avtoinducerji, prosto difuzne snovi, ki jih izdelujejo bakterije same. V morski vodi je količina avtoinducerjev močno razredčena z veliko količino vode, zato je njihova koncentracija zanemarljiva. V primeru, da bakterije rastejo na trdnem mediju, kot so kulture in kolonije alg (npr. rod Phaeocystis), se začnejo avtoinducerji kopičiti na mestu nastanka, kjer bakterije rastejo in se razmnožujejo. Biosinteza bioluminiscenčnih komponent se začne takrat, kadar doseže koncentracija avtoinducerjev določeno pražno vrednost, do česar pa torej pride pri visoki populaciji bakterij (tj. več kot 100 milijonov bakterij na ml vode), ki rastejo na trdnem mediju. Primer avtoinducerja je acilhomoserin lakton pri bakterijah Vibrio harveyi in V. fischeri.
Evolucijski izvor Glede na raznolikost kemičnih struktur luciferinov in filogenetsko diskontinuiteto, tj. nedoslednost pojava bioluminiscence pri razvoju vrst, je domnevano, da se je sposobnost oddajanja svetlobe razvila neodvisno vsaj 30-krat. Teorijo podpira med drugim tudi dejstvo, da so pri sorodnih organizmih, še posebej znotraj istega debla, prisotni različni mehanizmi, kot npr. pri kolobarnikih in členonožcih. Ena od možnih razlag je, da se je večina luciferaz razvila neodvisno ali iz različnih ne-encimskih oksidativnih reakcij, po razvoju vidnih organov in diverzifikaciji skupin organizmov, z izjemo preprostejših organizmov, kot so bakterije. Pri nekaterih filogenetsko različnih organizmih je sicer uporabljen identični luciferin, vendar je ta ponekod pridobljen s hrano, zato je luciferin v fiziološkem smislu analogen vitaminu. V vsakem primeru pa se z določeno gotovostjo lahko trdi, da so se sistemi, ki imajo različne substrate, mehanizme in encime, s tem pa tudi različna bazna zaporedja na DNK, razvili neodvisno.
Alternativa teoriji o neodvisnem razvoju je teorija o lateralnem ali horizontalnem prenosu genov med nesorodnimi organizmi, po kateri naj bi se geni prenesli iz enega organizma na drugega zaradi simbioze. To je še posebej evidentno pri nekaterih vrstah bakterij, glist, mehkužcev, plaščarjev in rib kostnic, pri katerih je prisoten bakterijski sistem z reduciranim flavinom v vlogi luciferina in luciferazo z molekulsko maso 80.000 daltonov. Kljub temu pa se oba načina ne izključujeta popolnoma in je bolj verjetno, da sta bila pri razvoju prisotna oba, poleg slednjih pa morda še kakšni do sedaj neznani mehanizmi.
Vedenjska ekologija Parjenje in prehranjevanje thumb|left|215px|Globokomorska riba iz družine Anomalopidae privablja plen s pomočjo stranskega svetlobnega organa, imenovanega fotofor. Mnogi organizmi uporabljajo bioluminiscenco za privabljanje drugih organizmov za namene parjenja ali prehranjevanja. Privabljanje spolnih partnerjev je prisotno predvsem pri kresnicah. Samci oddajajo zapletene svetlobne vzorce, na katere samice odgovarjajo z enim svetlobnim znakom, ki je oddan s kratko zakasnitvijo. Slednja večinoma traja manj od ene sekunde, vendar pri nekaterih vrstah, kot je Photinus pyralis, traja dlje, in sicer od 2–4 s, odvisno od temperature okolja. Po parjenju se samec vrne k iskanju nove partnerice, samice k izleganju jajčeč, pripadnice rodu Photuris pa najprej k lovljenju samcev. Samice oponašajo signale samic drugih vrst in ga po zadostnem približanju napade v zraku. Z zaužitjem samice in njena jajčeca pridobijo steroidne pirone, ki so pomembni za obrambo pred plenilci.Lloyd & Gentry, Encyclopedia of Insects, 2003, str. 117-119. Zaradi steroidnih pironov so kresnice za mnoge vretenčarje, kot so drozgi, neprimerne za zaužitje. Steroidne pirone imenujemo zaradi strukturne podobnosti s kardiotoničnimi steroidi (npr. bufalin) tudi lucibufagini (LBG).Eisner, T. s sod. (1997). »Firefly “femmes fatales” acquire defensive steroids (lucibufagins) from their firefly prey« . Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94 (18): 9723–9728. Pri drugih vrstah kresnic so prisotni določeni kardioglikozidi, ki so za nekatere živali smrtonosni; obstajajo dokumentirani primeri poginov plazilcev zaradi zaužitja kresnic na področju Severne Amerike. Vloga bioluminiscence pri parjenju je evidentna tudi pri nekaterih rakih dvoklopnikih, kot npr. pri vrsti Photeros annecohenae,Rivers, T.J. & Morin, J.G. (2008). "Plasticity of male mating behaviour in a marine bioluminescent ostracod in both time and space". Pridobljeno 28.08.2009. vendar verjetno le na kratke razdalje, saj naj bi bili na daljše razdalje pomembnejši feromoni.
Mnoge globokomorske ribe, kot so žarkoplavutarice, imajo na vrhu glave svetleči izrastek za privabljanje plena. Morski pes Isistius brasiliensis kombinira privabljanje z luminiscenčno kamuflažo, zaradi katere je s perspektive drugih rib neviden; samo na spodnji strani telesa je vidna črna lisa v obliki majhne ribe, ki jo manjši plenilci, kot so ostrižnjaki, zamenjajo s plenom.