Zelena smrdljivka (znanstveno ime Nezara viridula) je rastlinojeda vrsta stenic iz družine ščitastih stenic, ki je razširjena v tropskih in zmernih predelih sveta. Je nevpadljivo zeleno obarvana žuželka ščitaste oblike, dolga približno en centimeter, ki se največkrat zadržuje na zelnatih delih in plodovih rastlin. Vrsta je poznana predvsem zaradi izločka neprijetnega vonja, ki ga žival izloči v obrambi pred napadom plenilca, in škode, ki jo s sesanjem rastlinskih sokov kulturnih rastlin povzroča v kmetijstvu.
Vrsta se v zadnjih nekaj stoletjih intenzivno širi po vseh celinah, zaradi česar je najhujši škodljivec med ščitastimi stenicami. Prehranjuje se lahko z mnogimi različnimi vrstami rastlin, tako divjimi kot kultiviranimi, najraje pa ima nekatere vrste stročnic, ki jih za svojo prehrano goji človek. Zaradi ekonomskega pomena, razširjenosti in enostavnega gojenja v umetnih pogojih zeleno smrdljivko intenzivno raziskujejo biologi. Med drugim tako predstavlja modelni organizem za vso družino ščitastih stenic pri raziskavah komunikacije z vibracijami podlage in embrionalnega razvoja, veliko pozornosti pa je namenjene tudi ekologiji vrste, predvsem izbiri gostiteljskih rastlin in pomenu parazitoidov za uspevanje populacij, ki predstavljajo možnost za okolju prijazen biološki nadzor.
Telesne značilnosti Odrasle živali so dolge dober centimeter, so največkrat po vsem telesu travnato zelene barve in imajo obliko ščita, ki je značilna za ščitaste stenice. Samci so z 12,1 mm v dolžino (povprečno) nekoliko manjši od samic, ki v povprečju merijo 13,15 mm, in jih je možno prepoznati po zunanjem spolnem organu - aedeagusu, ki ima obliko kleščic na koncu zadka.
Po morfoloških znakih je vrsta zelo podobna nekaterim drugim predstavnicam rodu Nezara, kot sta azijski vrsti N. antennata in N. yunnana ter afriška N. similis. Najočitnejši morfološki znak je izvodilo smradnih žlez, ki je pri zeleni smrdljivki ušesaste oblike in razmeroma dobro opazno. Popolnoma zanesljiva določitev pa je možna samo na podlagi kombinacije tega in drugih morfoloških znakov. Na videz podobna je tudi severnoameriška vrsta Acrosternum hilare (Chinavia hilaris), od katere jo lahko prav tako zanesljivo ločimo po obliki izvodil smradnih žlez, ki so pri A. hilare dolga in ozka. Med evropskimi vrstami ji je podobna zelena listna stenica (Palomena prasina), ki ima za razliko od zelene smrdljivke obarvan membranast del kril na koncu zadka, tako da je možno vrsti ločiti že na bežen pogled.
Obarvanost odraslih živali je polimorfen znak, kar pomeni, da so v populaciji osebki z različnimi vzorci obarvanosti. Na podlagi opaženih vzorcev so do danes taksonomi opisali devet barvnih form. Te segajo od popolnoma zelene N. viridula f. smaragdula, ki je najpogostejša, do zelo redke f. aurantica, ki je brez zelenega pigmenta in v celoti rumena oz. zlata. Od tega so štiri forme »osnovne«, ostale pa nastanejo s križanjem, zato domnevajo, da je barva odraslih zelenih smrdljivk pod genetsko kontrolo, pri čemer razmerja form nakazujejo, da jo določata dva neodvisna gena. Drug pojav, povezan z obarvanostjo teh živali, je t. i. sezonski polifenizem oz. spreminjanje barve z letnimi časi. V okoljih, kjer so pozimi razmere neugodne za preživetje, sproži jesensko krajšanje dneva fiziološke spremembe, ki se odražajo tudi tako, da se odrasli osebki obarvajo rjavo. Rjava obarvanost je povezana z nastopom diapavze in se spomladi spet spremeni nazaj v zeleno.
Ličinke se po izgledu zelo razlikujejo od odraslih živali. So kroglaste oblike, njihova obarvanost pa se spreminja z razvojem. Pravkar izlegle ličinke so rumenkasto-rdeče barve, z brezbarvnimi nogami in tipalnicami. Po prvi levitvi se obarvajo črno, z rdečimi pikami na zadku in parom večjih rumenkastih pik na boku. Tudi tretji stadij je obarvan črno, le večji in z več pikami, ki takrat začnejo postajati zelenkaste. Četrti stadij ima še več zelene obarvanosti, predvsem po oprsju. Ličinke petega stadija prepoznamo po zasnovah za krila, ki se pojavijo po četrti levitvi, in osnovni zeleni obarvanosti zadka z rdečimi pikami na vrhu po sredini, ki jih obdajajo svetle pike.
Življenjski krog in vedenje thumb|250px|Ličinke vseh stadijev zelene smrdljivke(na obeh slikah v spodnji vrstici sta ličinki 5. stadija) Razmnožuje se v vseh delih leta razen pozimi, v predelih s tropskim podnebjem pa vse leto. V ugodnih pogojih se lahko letno razvije tudi do šest generacij, v hladnejših predelih območja razširjenosti pa pozimi preide v stanje mirovanja (diapavze) in se ne razmnožuje, tako da se izmenja manj generacij. Samice v laboratorijskih pogojih preživijo en mesec oz. dvakrat toliko, če se nimajo priložnosti pariti. Živijo v povprečju dlje od samcev.
Samica naenkrat odloži po 30 do 130 jajčec v obliki jajčne mase, trdno prilepljene na spodnjo površino lista. Jajčeca so sodčaste oblike, s posebno strukturo za odpiranje na vrhu. Po nekaj dneh do nekaj tednih (odvisno od pogojev v okolju) se izležejo ličinke, ki se zberejo v skupino ob praznih jajčecih in se ne prehranjujejo. Domnevajo, da je vloga agregacije izboljšana obramba pred plenilci, saj se na ta način kombinirajo njihove obrambne spojine, ki lahko tako učinkoviteje odvrnejo napadalca. Prehranjevati se začno šele po prvi levitvi, nekaj dni kasneje, vendar ostanejo v bližini mesta izleganja do četrtega stadija. Tekom življenja se levijo petkrat; v kasnejših stadijih so živali vedno večje, vsak izmed stadijev traja štiri do šest dni, odvisno od pogojev v okolju (predvsem temperature). Dlje traja le peti, zadnji pred preobrazbo v odraslo žival. Načeloma se ličinke pri višjih temperaturah razvijajo hitreje, prav tako višja temperatura spodbuja razmnoževanje in uspeh prezimovanja, vendar le do neke meje, nad katero ima vročina negativen vpliv.
Odrasle živali aktivno letajo naokrog med iskanjem primernih gostiteljskih rastlin ali kadar jih kaj vznemiri. Na motnjo se lahko odzovejo tudi tako, da popustijo prijem in padejo z rastline na tla, ali izločijo smrdečo obrambno spojino, po kateri je dobila vrsta tudi ime. Obrambni izloček stenic izločajo t. i. metatorakalne žleze na oprsju, predstavniki naddružine Pentatomoidea, kamor sodi tudi zelena smrdljivka, pa imajo poleg njih še dodaten par žlez na hrbtni strani zadka, t. i. abdominalne žleze. Izloček prvih je nenasičen kratkoverižni aldehid, (E)-2-decenal, abdominalne žleze pa izločajo mešanico nerazvejanih aldehidov, alkanov in alkoholov. Ličinke imajo samo abdominalne žleze in torej ne izločajo (E)-2-decenala, se pa sestava izločka abdominalnih žlez s starostjo spreminja: v prvem stadiju namreč vsebuje (E)-4-okso-2-decenal, ki ga izločki kasnejših stadijev nimajo. Ta spojina deluje kot repelent za mravlje, poleg tega pa povzroča tudi agregacijo in mirovanje ličink drugega stadija, vendar njena vloga še ni natančno pojasnjena.
Parjenje Zelene smrdljivke postanejo spolno zrele približno dva tedna po preobrazbi v odraslo žival. Tako samci kot samice se v ugodnih pogojih parijo večkrat zapored. Samec tesno vpne svoje spolne okončine na zadku v samičino spolovilo in tako speti lahko živali dlje časa hodita naokrog. Obdobje parjenja je izjemno raznoliko in lahko traja od ene ure pa vse do celega tedna. V večini primerov pričnejo samice odlagati jajčeca največ tri dni po zadnjem parjenju in se lahko še hitreje ponovno parijo.
Pri vedenjskem vzorcu, ki privede do parjenja, imajo ključno vlogo kemični in akustični signali. Na daljše razdalje je najpomembnejša kemična komunikacija - samci izločajo mešanico hlapnih ogljikovodikov, ki deluje kot agregacijski feromon in privablja samce, samice in ličinke v zadnjem stadiju v bližino oddajnika. Natančneje so to aromatske spojine in njihovi derivati ter nerazvejani alkani, kot pri drugih sorodnih stenicah, razmerje izomerov in derivatov pa je tisto, ki je značilno za konkretno vrsto. Ko je par na isti rastlini, a še ne v neposredni bližini, sproži feromon pri samici oddajanje t. i. »pozivnega napeva« - dolge serije vibracijskih signalov, ki so dolgi približno eno sekundo in se redno ponavljajo na štiri do pet sekund. Samica v času oddajanja teh signalov miruje. Vibracije se prenašajo po vsej rastlini in ko samec signale zazna, prične aktivno iskati samico po rastlini: usmerjeno hodi proti izvoru signalov, pri čemer na razvejiščih stebel in listnih pecljev počaka na naslednjih nekaj signalov, iz katerih izlušči informacijo o smeri. Ob tem odgovarja samici s t. i. »napevom dvorjenja«, ki ga sestavljajo tri do štiri sekunde dolgi signali z nerednim ponavljanjem in neenakomerno jakostjo - posamezen signal se začne potiho in je proti koncu vedno močnejši. Občasno jih dopolnjuje še samčev pozivni napev, ki ga sestavljajo zelo kratki kliki (0,1 do 0,2 sekunde dolgi signali) ponovljeni vsake 0,5 do 1 sekunde. Samico ti signali spodbudijo, da oddaja svoje signale toliko časa, da jo samec uspešno najde. Svoj pozivni napev dopolnjuje z napevom dvorjenja, ki je podoben samčevemu. Vsi signali so razmeroma nizkih frekvenc - med 80 in 150 Hz, kar je povezano z učinkovitostjo prenosa vibracij po gostiteljski rastlini. Žival jih proizvaja s tresenjem zadka gor in dol, zazna pa s hordotonalnimi organi v nožnih sklepih ter nekaterimi drugimi, manj specifičnimi čutili (npr. Johnstonovimi organi v tipalnicah). Po frekvenci se ne ločijo od signalov drugih vrst, pač pa so za razločevanje med vrstami, ki bi se utegnile znajti na isti rastlini, pomembne predvsem časovne karakteristike napevov (trajanje in hitrost ponavljanja signalov).
Ko prideta živali v neposredno bližino (npr. na isti list), se sproži zadnja faza dvorjenja, pri kateri so udeleženi kemični, mehanski in vidni dražljaji. Živali se najprej medsebojno tipata s tipalnicami, nakar začne samec trkati z glavo ob spodnji del samičinega zadka. Samica lahko takrat zavrne samca, preprosto tako, da odide stran. Če ga sprejme, dvigne svoj zadek, samec pa se obrne s svojim zadkom proti njenemu in prične s parjenjem. Tudi v tej fazi imajo vlogo vibracijski signali: samica, ki zavrne samca, včasih oddaja »odvračalni napev«, ki ga utiša, tretji tip samčevih signalov pa je »rivalni napev«, s katerim lahko drugi samec ovira dvorjenje para, če ga zazna.
Prezimovanje thumb|Zimsko obarvan osebek Zelene smrdljivke preživijo obdobja nizkih temperatur kot odrasle živali, v stanju diapavze. Med prehodom v stanje diapavze se zgodi množica vedenjskih in fizioloških sprememb, ki omogočijo preživetje neugodnih pogojev. Samci in samice se takrat prenehajo razmnoževati in se zavlečejo na varno pod lubje, med rastlinski opad ipd. ter obmirujejo. Celoten proces regulira fotoperioda, torej razmerje med dolžino dneva in noči. Prehod v diapavzo se začne, ko se dan jeseni skrajša pod kritično vrednost, pri tem pa ima zelena smrdljivka razmeroma kratko kritično fotoperiodo - to pomeni, da v primerjavi z nekaterimi drugimi vrstami ščitastih stenic prične s prezimovanjem kasneje in se lahko razmnožuje še v oktobru.
Kostanjevo do temno rjava obarvanost, ki se pojavi takrat, je posledica pigmenta eritropterina, ki se nahaja v epidermisu pod kutikulo in je običajno raztopljen, jeseni pa se kristalizira. Vloga takšne obarvanosti še ni povsem pojasnjena, domnevajo pa, da bolje skrije žival v okolju, kjer pozimi prevladujejo sive in rjave barve.
Bionomija