300px|thumb|Fotosinteza, v svojem bistvu proces pretvorbe (elektromagnetnega valovanja) sončne svetlobe v (gostejše vibracije) kemično energijo, poteka pri rastlinah pretežno v listih. Fótosintéza (iz grščine : photós - svetloba + : sýnthesis - spajanje, sestavljanje) je biokemijski proces, pri katerem rastline, alge ter nekatere praživali in bakterije izrabljajo energijo sončne svetlobe za pridelavo hrane. Gre torej za proces pretvorbe sončne energije v kemično energijo, ki je shranjena predvsem v obliki ogljikovih hidratov, kot so sladkorji.Nelson, Cox; 2008, str. 742-3.Alberts, 2004, str. 478.
Fotosintetski organizmi so temelj prehranjevalne verige, saj so skoraj vsa živa bitja na Zemlji, tudi ljudje, odvisna od njihove energije, ki jo proizvedejo s fotosintezo. Osnovni gradniki, ki jih fotosintetski organizmi porabljajo za izdelavo organskih spojin, so relativno preproste molekule, tj. ogljikov dioksid () ter voda (). Pri fotosintezi se sprošča tudi kisik () kot stranski produkt in večina kisika v Zemljinem ozračju je nastala pri fotosintezi. Organizmi med procesom celičnega dihanja izrabijo ogljikove hidrate in kisik za tvorbo energije, pri tem pa sprostijo oz. izločijo in vodo, ki se vrneta nazaj k rastlinam; tako je kroženje snovi zaključeno.
Fotosinteza se pri evkariontskih organizmih, kot so rastline in alge, odvija v posebnih celičnih organelih, ki jih imenujemo kloroplasti, pri nižje razvitih enoceličnih organizmih, kot so bakterije, pa na posebej prilagojenih celičnih membranah znotraj celice. Z izjemo nekaterih skupin alg in bakterij so poglavitni pigmenti, ki absorbirajo sončno svetlobo, klorofili, ki organizmom dajejo značilno zeleno barvo. Na molekularni ravni proces fotosinteze v grobem delimo na od svetlobe odvisne reakcije, kjer ob pogonu energije sončne svetlobe nastaneta adenozin trifosfat (ATP) kot vir energije ter nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH) kot reducent, ter na reakcije vezave ogljika (tudi od svetlobe neodvisne reakcije), kjer se porabi za izdelavo kompleksnih organskih spojin, za kar sta bistvena ATP in NADPH, predhodno nastala v svetlobnih reakcijah.
Splošni vidik fotosinteze Prehranjevalna veriga se vedno prične s primarnimi proizvajalci, ki si hrano, tj. kompleksne organske spojine, proizvajajo sami in za to potrebujejo le preproste anorganske spojine; kot vir ogljika služi ogljikov dioksid (). Primarnim proizvajalcem pravimo tudi avtotrofi (iz stare grščine : autós - sam in : trophé - hrana). V nasprotju s tem heterotrofi (: héteros - različen, drugačen) ne morejo sami proizvajati hranil, pač pa morajo zaužiti kompleksne ogljikove spojine. Pri tem v ekološkem smislu ločimo porabnike, kot so rastlinojedi in mesojedi, ki dobijo hrano preko prehranjevanja z ostalimi organizmi, ter razkrojevalce, tj. glive in bakterije, ki razkrojijo mrtve organizme in jih pretvorijo v rudninske snovi, katere lahko primarni proizvajalci zopet uporabijo za proizvodnjo hranil.Batič F & Košmrlj-Levačič B. (ur.) (2011). Botanični terminološki slovar. Ljubljana: Založba ZRC. ISBN 978-961-254-342-6
Avtotrofe naprej razdelimo na kemoavtotrofe, ki energijo v glavnem dobijo z oksidacijo anorganskih spojin, kot je vodikov sulfid (), ter na fotoavtotrofe, ki energijo dobijo s sončno svetlobo. Na kopnem so fotoavtotrofi predvsem rastline, medtem ko v vodnih ekosistemih bivajo različne skupine fotosintetskih organizmov, kot so alge (npr. rjave alge v kelpovih gozdovih), mnogi protisti (npr. evglena) ter fitoplankton, kot so modrozelene cepljivke, diatomeje (kremenaste alge) in dinoflagelati (ognjene alge). Po nekaterih podatkih naj bi fitoplankton globalno prispeval polovico neto proizvodnje organskih spojin. left|thumb|Poenostavljena shema fotosintetskih reakcij Potek fotosinteze je v splošnem podoben pri vseh fotoavtotrofih, razlikuje se le v podrobnostih. V resnici je bilo za razumevanje poteka in mehanizmov fotosinteze pri rastlinah ključno raziskovanje fotosinteze pri preprostejših organizmih, kot so bakterije.Nelson, Cox; 2008, str. 749. Splošna enačba fotosinteze opisuje redoks reakcijo, pri kateri je voda dajalec (donor) elektronov, ogljikov dioksid pa se v končni fazi reducira v ogljikov hidrat, kot je npr. glukoza. Kot stranski produkt se pri tem tvori kisik, zato procesu natančneje pravimo tudi oksigena fotosinteza.
Nekatere fotoavtotrofne bakterije, kot so škrlatne žveplene bakterije ter zelene žveplene bakterije, izrabljajo druge anorganske spojine kot dajalce elektronov (npr. vodikov sulfid, ), kisik pa pri tem procesu ne nastaja, zato gre v tem primeru za anoksigeno fotosintezo.Madigan MT & Martinko JM. (2006). Brock Mikrobiologie. München: Pearson Studium, str. 456, 613-4. ISBN 3-8273-7187-2
Fotosintezo lahko v grobem razdelimo na dva dela, in sicer na svetlobne reakcije oz. od svetlobe odvisne reakcije ter na fiksacijo ogljika oz. reakcije vezave (asimilacije) ogljika. Nemalokrat so slednje imenovane tudi temnotne reakcije, kar lahko razumemo napačno, saj te reakcije ne potekajo neodvisno same zase v temi, pač pa jih »poganjajo« produkti svetlobnih reakcij. Pri svetlobnih reakcijah klorofili in ostali pomožni pigmenti absorbirajo sončno svetlobo, s pomočjo katere sintetizirajo adenozin trifosfat (ATP) in nikotinamid adenin dinukleotid fosfat (NADPH), kot stranski produkt pa nastane kisik. ATP in NADPH se pri fiksaciji ogljika porabita za redukcijo , pri čemer v končni fazi nastanejo ogljikovi hidrati, kot so trioza fosfati, saharoza (»sladkor« oz. disaharid, sestavljen iz glukoze in fruktoze) ter škrob.
Celotna fotosinteza poteka pri evkariontskih rastlinskih celicah v kloroplastih, prokariontske celice pa imajo pravzaprav podobno zgradbo kot kloroplasti, kar je osnova za t. i. endosimbiontsko hipotezo, po kateri so se določeni organeli v evkariontskih celicah, v tem primeru kloroplasti, razvili iz bakterijskih endosimbiontov.
Gradniki fotosintetskega aparata Kloroplasti thumb|350px|right|Zgradba kloroplasta: 1. zunanja membrana 2. medmembranski prostor 3. notranja membrana 4. stroma 5. tilakoidna svetlina 6. tilakoidna membrana 7. tilakoidna skladovnica (grana) 8. tilakodna plast 9. škrob 10. ribosom 11. DNA kloroplasta 12. plastoglobul (kaplja lipidov) Pri preprostih fotosintetskih bakterijah se strukture, odgovorne za svetlobni del reakcij (tj. beljakovinski kompleksi ter pigmenti), nahajajo v celični membrani (plazmalemi) bakterijske celice. Pri višje razvitih bakterijah membrana tvori številne gube ali pa skupke okroglih veziklov, ki jih imenujemo intracitoplazemske membrane.
Pri evkariontskih fotosintetskih organizmih (rastline, alge, praživali) fotosinteza poteka v posebnih celičnih organelih, kloroplastih. Ti so navadno lečaste oblike in merijo do 5–10 mikrometrov v premeru. Število kloroplastov v rastlinski celici se razlikuje med vrstami ter tudi med pripadniki znotraj vrste glede na pogoje rasti. Pri algi Chlamydomonas reinhardtii se v celici nahaja samo en kloroplast, medtem ko se jih v celicah pšenice nahaja okoli sto. Kloroplast ima dve membrani, in sicer zunanjo membrano, ki je prepustna za male molekule in ione (npr. za , , in ) zaradi porinov, ter notranjo membrano, ki je praktično neprepustna, molekule in ioni pa lahko vstopajo v notranjost samo preko posebnih membranskih prenašalcev (transporterjev). Med membranama se nahaja ozek medmembranski (intermembranski) prostor. Notranja membrana objema želatinasto stromo, ki je analogna matriksu v mitohondriju in vsebuje presnovne encime, odgovorne za fiksacijo ogljika, ter lasten genom v obliki krožnih molekul DNA. Poleg tega se znotraj notranje membrane v stromi nahaja tretji sistem membran, tj. tilakoidna membrana. Slednja je mesto svetlobnih reakcij, saj se na njej nahajajo fotosistemi s pigmenti, verige elektronskih prenašalcev in encimi ATP-sintaze. Tilakoidna membrana je močno zgubana, s čimer se poveča efektivna površina za absorpcijo svetlobe, in tvori diskaste strukture, imenovane tilakoide, te pa so naložene ena na drugo in tvorijo skladovnice, imenovane grane.Cooper, Hausmann; 2007, str. 451-2.
Pigmenti thumb|right|150px|Struktura klorofila a Najpomembnejši pigmenti za absorpcijo svetlobe so klorofili, zeleni pigmenti s policiklično strukturo, podobno protoporfirinu, osnovnemu gradniku hemoglobina, le da mesto železovega kationa zavzema magnezijev kation (). Za absorpcijo svetlobe so bistvene verige z izmenjujočimi se enojnimi in dvojnimi vezmi. Osnovni zvrsti klorofilov sta klorofil a in klorofil b, ki sta si navidez podobna, vendar je njun absorpcijski spekter različen: klorofil a absorbira predvsem rdeči del vidnega spektra svetlobe, klorofil b pa predvsem modri del. Tako se pri absorpciji svetlobe pigmenta medsebojno dopolnjujeta. V večini rastlin je prisotno dvakrat več klorofila a kot klorofila b.Nelson, Cox; 2008, str. 745-6. Znane so tudi druge zvrsti klorofilov, kot je klorofil c, ki se kot pomožni pigment z absorpcijo zelenega in rumenega dela spektra pojavlja v določenih morskih algah, kot so diatomeje, dinoflagelati ter rjave in zlate alge,Nobel PS. (2012). Physicochemical and Environmental Plant Physiology. Academic Press, str. 249. ISBN 9780323137614 klorofil d z absorpcijo infrardečega dela blizu vidnega spektra pa se pojavlja v določenih vrstah modrozelenih cepljivk (cianobakterij). V družino klorofilov spada tudi bakterioklorofil fotosintetskih bakterij, ki pa ima vrh absorpcije pri skrajnem rdečem delu in infrardečem spektru svetlobe.Janzen AF & Swartman RK. (2013). Solar Energy Conversion II: Selected Lectures from the 1980 International Symposium on Solar Energy Utilization, London, Ontario, Canada August 10-24, 1980. Elsevier, str. 290. ISBN 9781483155906 left|thumb|Absorpcijski spekter prostega klorofila a (modro) in klorofila b (rdeče) v raztopini. Glavni pigmenti rdečih alg, modrozelenih cepljiv, glavkofitov in določenih vrst kriptofitov so fikobilini, kot sta rdeči pigment fikoeritrobilin in modri pigment fikocianobilin.Nelson, Cox; 2008, str. 746. Fikobilini absorbirajo zeleni, rumeni in oranžni del spektra, kar organizmom omogoča vzpostavitev posebne ekološke niše v vodnem okolju, saj pigmenti drugih, višje ležečih organizmov ter voda sama absorbirajo valovne dolžine, višje ali nižje od omenjenih delov vidnega spektra.Nelson, Cox; 2008, str. 746-7.
Rastline imajo poleg klorofilov še druge, pomožne (akcesorne) pigmente, ki spadajo med karotenoide. Najpomembnejša pigmenta v tem razredu sta rdečeoranžni β-karoten in rumeni lutein. Oba absorbirata nekoliko širši del modrega dela spektra in tako omogoča večji izkoristek sončne svetlobe.Nelson, Cox; 2008, str. 747.
Organiziranost pigmentov Funkcijske in strukturne enote, ki so odgovorne za absorpcijo in pretvorbo sončne energije v kemično, so fotosistemi, beljakovinski kompleksi s točno določeno razporeditvijo pigmentov. Središče vsakega fotosistema je fotokemični reakcijski center, ki deluje kot transmembranski encim, pri katerem je poseben par klorofilnih molekul orientiran na točno določen način. Ta omogoča učinkovito pretvorbo prenesene sončne energije v obliko vzbujenega energetskega stanja, zaradi česar poseben par postane močen dajalec (donor) elektronov. Okoli reakcijskega centra je ostala večina pigmentov (imenujemo jih tudi antenski pigmenti) razporejena v t. i. svetlobne žetvene komplekse (angl. light-harvesting complex, LHC), ki omogočajo učinkovitejše zbiranje in prenos svetlobne energije do reakcijskega centra. Ti pigmenti so povezani s posebnimi beljakovinami, zaradi katerih je orientacija antenskih pigmentov fiksna v odnosu do drugih pigmentov, beljakovin in same membrane, kar omogoča hiter prenos brez izgub v obliki toplotne energije.Nelson, Cox; 2008, str. 746-8.