Тврдокрилци или корњаши (-{Coleoptera}-) су ред инсеката, у надреду -{Endopterygota}-. Њихов предњи пар крила је учвршћен у крилце — елитрон, што их разликује од већине других инсеката. Са око 400.000 описаних врста, највећи је од свих редова, чинећи скоро 40% описаних инсеката и 25% свих познатих животињских облика живота. Нове врсте се често откривају, а процјене указују да укупно постоји између 0,9 и 2,1 милион врста. Већина су биљоједи (преко 135.000), али има и месоједа, као и паразита. Међу фитофагним врстама, од којих већина припада натпородицама -{Chrysomeloidea}- и -{Curculionoidea}-, велики број живи на дрвећу. Налазе се у скоро свим стаништима осим у мору и поларним регионима. Имагои тврдокрилаца су врло различитих величина, а они обухватају и најмање и највеће савремене инсекте. Најмање врсте (породица -{Ptiliidae}-) су величине 0,5 -{mm}-, а највеће (голијат-буба, -{Dynastes hercules}-) достижу и до 16 -{cm}-. Са својим екосистемима врше интеракцију на неколико начина: често се хране биљкама и гљивама, разграђују животињске и биљне остатке и једу друге бескичмењаке. Неке врсте су велике пољопривредне штеточине, као што је кромпирова златица, док друге, као што су бубамаре (-{Coccinellidae}-) једу лисне уши, штитасте ваши, трипсе и друге инсекте који оштећују усјеве.

Тврдокрилци обично имају посебно тврд егзоскелет, укључујући покрилце, мада неки, као што су предаторске бубе, имају веома кратке покрилце, док жуте бубе имају мекше покрилце. Општа анатомија тврдокрилаца је прилично уједначена и типична за инсекте, иако постоји неколико примјера новина, као што су адаптације водених буба које хватају мјехуриће ваздуха испод покрилаца за употребу током роњења. Тврдокрилци су ендоптериготи, што значи да пролазе кроз потпуну метаморфозу, са низом упадљивих и релативно наглих промјена у структури тијела између излегања и одрастања након што су релативно непокретни у фази лутке. Неки, као што су јеленци, имају изражен полни диморфизам, мужјаци посједују енормно увећане мандибуле које користе за борбу против других мужјака. Многи тврдокрилци су апосематични, са јарким бојама и шарама које упозоравају на њихову токсичност, док су други безопасни и користе Бејтсову имитацију како би изгледали као отровни инсекти. Многи тврдокрилци, укључујући и оне који живе на пјешчаним мјестима, имају ефикасну камуфлажу.

Тврдокрилци су истакнути у људској култури, од светих скарабеја из старог Египта, до умјетности бубарства и употребе као кућних љубимаца или инсеката за борбу, због забаве и коцкања. Многе групе тврдокрилаца су јарких и атрактивних боја, што их чини предметима колекције и декоративних приказа. Преко 300 врста се користи као храна, углавном као ларве; врсте које се широко конзумирају укључују брашнаре и ларве буба носорога. Међутим, највећи утицај на живот људи имају као пољопривредне, шумске и хортикултурне штеточине. Озбиљне штеточине укључују жижак бубу, кромпирову златицу, кокосову бубу и планинску бубу. Већина буба не узрокује економску штету, а многе, као што су бубамаре и баљегари, су корисне јер помажу у контроли штеточина инсеката.

Етимологија

Назив таксономског реда -{Coleoptera}-, потиче од грчке ријечи „колеоптерос“ (), који је Аристотел дао групи због њихових покрилаца, очврслих предњих крила налик штиту, од ријечи -{koleos}-, -{sheath}- (омотач) и -{pteron}- (крило). Енглеско име -{beetle}- потиче од староенглеске ријечи -{bitela}-, (мали гризачи), сродне са ријечју -{bītan}- (гристи), што доводи до средњеенглеског -{betylle}-. Други староенглески назив је -{ċeafor}-, који се користио у именима као што је гундељ, од протогерманског -{kebrô}- („буба“), које се упоређује са њемачким -{Käfer}- и холандским -{kever}-.

Распрострањеност и разноврсност мини|десно|200п|-{Coleoptera}- у Државном музеју природне историје у Карлсруеу, Њемачка.

Тврдокрилци су далеко највећи ред инсеката: отприлике око 400.000 врста чине око 40% свих до сада описаних врста инсеката и око 25% свих животиња. Студија из 2015. пружила је четири независне процјене укупног броја врста тврдокрилаца, дајући средњу процјену од око 1,5 милиона са „изненађујуће уским опсјегом“, који обухвата све четири процјене од најмање 0,9 до максимално 2,1 милион врста. Четири процјене су користиле односе специфичности домаћина (1,5 до 1,9 милиона), однос са другим таксонима (0,9 до 1,2 милиона), однос биљка—буба (1,2 до 1,3 милиона) и екстраполације засноване на величини тијела према години описа (1,7 до 2,1 милион).

Налазе се у скоро свим стаништима, укључујући слатководна и приобална станишта, гдје год постоји вегетативно лишће, од дрвећа и њихове коре до цвијећа, лишћа и под земљом у близини коријена, чак и унутар биљака у жучи, у сваком биљном ткиву, укључујући мртво или пропадајуће оне. Крошње тропских шума имају велику и разнолику фауну тврдокрилаца, укључујући породице -{Carabidae}-, -{Chrysomelidae}- и -{Scarabaeidae}-.

мини|лево|150п|-{Scydosella musawasensis}-, најмања позната буба: скала (десно) је 50 -{μm}-.

При одређивању дужина одређених џиновских буба, истраживачи су водили дискусије са колекционарима и професионалцима, вршили сопствена мјерења великих примјерака, претраживали примарну и секундарну литературу и чланке на разним веб-сајтовима, али ниједан метод им није пружио упоредне доказе који фаворизују једног инсекта у односу на све друге. Из неколико извора сакупили су поуздане максималне дужине тијела, одредили су суву тежину сопственим мјерењима и извршили линеарна мјерења шест до десет великих примјерака сваке од пет џиновских врста буба. Поређењем тих мјерења, утврдили су да се пропорције џиновских примјерака не мијењају како достижу горње границе величине, осим благог инкременталног развоја рогова код баљегара. На основу података, издвојило се пет врста буба, које су одабране због њихове густине и веће измјерене масе.

Најтежа буба, односно најтежи стадијум инсеката, је ларва бубе голијат, -{Goliathus goliatus}-, која може да постигне масу од најмање 115 -{g}- и дужину од 11,5 -{cm}-. Одрасли мужјаци голијата су најтежи тврдокрилци у свом одраслом стадијуму, тежине 70–100 -{g}- и дужине до 11 -{cm}-. Одрасле бубе слонови, -{Megasoma elephas}- и -{Megasoma actaeon}- често достижу тежину до 50 -{g}- и дужину до 10 -{cm}-.

Најдужи тврдокрилац је титан буба, -{Titanus giganteus}-, са максималном укупном дужином од најмање 16,7 -{cm}-, а према неким непотврђеним изворима, може да буде дуг и до 21 -{cm}-. Херкул буба (-{Dynastes hercules}-) достиже понекад и већу дужину, дш 17,1 -{cm}-, рачунајући и веома дугачак предњи рог. -{Deinacrida heteracantha}-, џиновска вета налик цврчку на острву Литл Баријер, на Новом Зеланду, дуга је 8,5 -{cm}- (11 -{cm}- укључујући јајовод). Најмањи забиљежени тврдокрилац и најмањи инсект који слободно живи (до 2015. године), је буба перјаница -{Scydosella musawasensis}-, која је дужине само 325 -{μm}-.

Еволуција Касни палеозоик и тријас

Најстарији познати тврдокрилац је -{Coleopsis}-, из најранијег перма (аселског) Њемачке, прије око 295 милиона година.

Сматра се да су ране бубе из перма, које су заједно груписане у -{Protocoleoptera}-, биле ксилофаги (који једу или буше дрво). Фосили из тог времена пронађени су у Сибиру и Европи, као што су у фосилним слојевима црвеног шкриљца у Нидермошелу близу Мајнца у Њемачкој. Остали фосили су пронађени у Обори у Чешкој и Чекарди на Уралским планинама у Русији. Постоји само неколико фосила из Сјеверне Америке прије средњег перма, иако су и Азија и Сјеверна Америка биле уједињене са Евроамериком. Прва открића из Сјеверне Америке направљена у формацији -{Wellington}- у Оклахоми, објављена су 2005. и 2008. године. Најранији припадници модерних лоза тврдокрилаца појавили су се током касног перма.

У периоду пермско-тријаског изумирања на крају перма, већина лоза -{Protocoleoptera}- је изумрла. Анализе су показале да је до изумирања дошло углавном због колапса шумских екосистема, што је резултирало раним тријаским јазом ксилофагних буба. Разноврсност буба се није опоравила на нивое прије изумирања све до средњег тријаса, што је у складу са обновом шумских екосистема.

Јура

мини|Род тврдокрилаца су углавном били разграђивачи (детритивори) у перму и тријасу. Током јуре су постали све чешћи биљоједи, а затим су и месоједи. У кенозоику, родови на сва три трофичка нивоа постали су далеко бројнији.

Током јуре (прије 210 до 145 милиона година), дошло је до великог повећања разноликости породица тврдокрилаца, укључујући развој и раст врста месоједа и биљоједа. -{Chrysomeloidea}- се диверзификовала отприлике у исто вријеме, хранећи се широким спектром биљних домаћина од цикаса и четинара до скривеносјеменица. У периоду близу горње јуре, -{Cupedidae}- се смањио, али се повећао диверзитет раних врста које су јеле биљке. Најновије бубе које се хране биљкама, хране се цвијетним биљкама или скривеносјеменицама, чији је успјех допринио удвостручењу врста које се хране биљкама током средње јуре. Ипак, повећање броја породица буба током креде није у корелацији са повећањем броја врста критосјемењача. Отприлике у исто вријеме, појавило се много примитивних жижака (као што је -{Curculionoidea}-) и клишњака (као што је -{Elateroidea}-). Први драгуљари (као што је -{Buprestidae}-) су били присутни, али су остали ријетки све до креде. Први баљегари нису биле копрофаги, већ су се вјероватно хранили трулим дрветом уз помоћ гљивица и они су рани примјер мутуалистичког односа.

Постоји више од 150 важних фосилних налазишта из јуре, већина у источној Европи и сјеверној Азији. Битна налазишта укључују Золнхофен у Горњој Баварској, Каратау у Јужном Казахстану, формацију -{Yixian}- у Љаонингу, у Сјеверној Кини, као и формацију -{Jiulongshan}- и друге фосилне локације у Монголији. У Сјеверној Америци постоји само неколико налазишта са фосилним записима инсеката из јуре, а то су наслаге кречњака у басену Хартфорд, басену Дирфилд и басену Њуарк.

Креда

У периоду креде дошло је до фрагментације јужне копнене масе, са отварањем јужног Атлантског океана и изолацијом Новог Зеланда, док су се Јужна Америка, Антарктик и Аустралија још више удаљили. Разноврсност -{Cupedidae}- и -{Archostemata}- значајно се смањила. Предаторске бубе трчуљци (-{Carabidae}-) и краткокрилци (-{Staphylinidae}-), почеле су да се дијеле у различите обрасце; трчуљци су се претежно јављали у топлим регионима, док су краткокрилци и клишњаци (-{Elateridae}-) више вољели умјерену климу. Исто тако, грабежљиве врсте -{Cleroidea}- и -{Cucujoidea}-, ловиле су свој плијен испод коре дрвећа заједно са драгуљарима (-{Buprestidae}-). Диверзитет драгуљара се брзо повећао, пошто су били примарни потрошачи дрвета, док су стрижибубе (-{Cerambycidae}-) биле прилично ријетке: њихова разноликост се повећала тек крајем горње креде. Прве копрофагне бубе потичу из горње креде и можда су живјеле на измету диносауруса биљоједа. Пронађене су прве врсте код којих су и ларве и одрасле јединке прилагођене воденом начину живота. Вртоглавци (-{Gyrinidae}-) су били умјерено разнолики, иако су друге ране бубе (као што су -{Dytiscidae}-) биле мање, а најраспрострањенија је била врста -{Coptoclavidae}-, која је ловила ларве водених мува. Преглед палеоеколошких тумачења фосилних буба из ћилибара у периоду креде 2020. сугерисао је да је сапроксилност била најчешћа стратегија исхране, при чему се чини да су гљивичне врсте посебно доминирале.

Многа фосилна налазишта широм свијета садрже бубе из креде. Већина је у Европи и Азији и припадала је умјереној климатској зони током креде. Налазишта доње креде укључују фосилна лежишта Крато у басену Арарипе у Сеари, на сјеверу Бразила, као и формацију -{Santana}- која се налази изнад лежишта, а у то вријеме била је близу екватора. У Шпанији су важне локације лежишта у близини Монтсека и Лас Хојаса, у формацији -{La Huérguina}-. У Аустралији, налазе се налазишта фосилних слојева у Конвари и Корумбури, у Викторији. Главна налазишта из горње креде укључују Кзил Џар у јужном Казахстану и Аркагалу у Русији.

Кенозоик