мини|upright=1.75|Филогенетско стабло које повезује све главне групе живих организама, односно бактерије, археје и еукариоте, са последњим универзалним заједничким претком приказаним као „ЛУЦА” у корену
Последњи универзални заједнички предак (, ЛУЦА) је хипотетичка најкаснија заједничка предачка популација једноћелијских организама од које потичу сви каснији облици живота према тродоменском систему бактерија, археја и еукариота. Већина студија сугерише да је ЛУЦА постојао пре 3,5 милијарди година, а могуће и пре чак 4,3 милијарде година или раније. Природа ове тачке или фазе раздвајања остаје предмет истраживања.
Сматра се да сви ранији облици живота који су претходили овом раздвајању и сви постојећи организми деле заједничко порекло. На основу формалног статистичког теста, ова теорија универзалног заједничког порекла (УЗП) је подржана у односу на конкурентске хипотезе о вишеструком пореклу. Први универзални заједнички предак (ФУЦА) је хипотетички нећелијски предак ЛУЦА-е и других сада изумрлих сестринских линија.
Да ли је настанак вируса претходио ЛУЦА-и или се догодио након ње — као и разноврсност постојећих вируса и њихових домаћина — остаје предмет истраживања.
Без откривених фосилних доказа о ЛУЦА-и, она може претходити најранијим познатим облицима живота. Међутим, због детаљне биохемијске сличности свих савремених облика живота, њено постојање је широко прихваћено међу биолозима. Њене карактеристике се могу закључити на основу заједничких особина савремених генома. Ови гени описују сложен облик живота са липидним двослојем и многим коадаптираним особинама, укључујући генетски код и рибозоме за механизме транскрипције и транслације, за претварање информација са ДНК у иРНК и даље у протеине.
Историјска позадина
мини|upright|Дрво живота, попут овог из бележница Чарлса Дарвина око јула 1837, имплицира јединственог заједничког претка у свом корену (означено са „①”).
Филогенетско стабло директно приказује идеју еволуције путем порекла од једног претка. Рано дрво живота скицирао је Жан-Батист Ламарк у својој Филозофији зоологије 1809. године. Чарлс Дарвин је познатије предложио теорију универзалног заједничког порекла путем еволуционог процеса у својој књизи О пореклу врста 1859. године: „Стога бих из аналогије закључио да су вероватно сва органска бића која су икада живела на овој земљи потекла из неког једног примордијалног облика, у који је живот први пут удахнут.” Последња реченица књиге почиње поновним изношењем хипотезе:
До 1871. године, у још једном писму Хукеру, Дарвин је спекулисао о природном пореклу самог живота, пишући да је живот могао започети у „топлој барици, са свим врстама амонијака и фосфорних соли, светлошћу, топлотом, електрицитетом, итд., присутним”, што је рани израз абиогенезе.
Термин „последњи универзални заједнички предак” или „ЛУЦА” први пут је употребљен 1990-их за такав примордијални организам.
Закључивање о особинама ЛУЦА
Биохемијски механизми
Иако се анатомија ЛУЦА-е не може са сигурношћу реконструисати, њени биохемијски механизми се могу закључити и детаљно описати на основу особина које деле савремени организми, као и генетске анализе.
ЛУЦА је сигурно имала гене и генетски код. Њен генетски материјал је највероватније био ДНК, тако да је живела после РНК света. ДНК је одржавана дволанчаном помоћу ензима, ДНК полимеразе, која препознаје структуру и усмереност ДНК. Интегритет ДНК одржавала је група ензима за поправку, укључујући ДНК топоизомеразу. Ако се генетски код заснивао на дволанчаној ДНК, он се изражавао копирањем информације у једноланчану РНК. РНК је произведена помоћу ДНК-зависне РНК полимеразе користећи нуклеотиде сличне онима у ДНК. Имала је више ДНК-везујућих протеина, као што су протеини са хистонским набором. Генетски код је изражен у протеине. Они су састављени од 20 слободних амино киселина путем транслације информационе РНК посредством механизма рибозома, транспортних РНК и групе сродних протеина.
Иако ЛУЦА вероватно није била способна за сексуалну интеракцију, биле су присутне генске функције које су промовисале пренос ДНК између јединки унутар популације ради олакшавања генетичке рекомбинације. Хомологни генски продукти који промовишу генетичку рекомбинацију присутни су код бактерија, археја и еукариота, као што су протеин RecA код бактерија, протеин RadA код археја, и протеини Rad51 и Dmc1 код еукариота.Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Sexual Communication in Archaea, the Precursor to Eukaryotic Meiosis. In: Witzany, G. (eds) Biocommunication of Archaea. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7
Функционалност ЛУЦА-е и докази о раној еволуцији мембрански-зависних биолошких система, заједно сугеришу да је ЛУЦА била ћелија са мембранама. Садржала је водену цитоплазму затворену липидним двослојем; размножавала се деобом ћелије. Тежила је да искључује натријум и концентрише калијум помоћу специфичних јонских транспортера (или јонских пумпи). Ћелија се множила дуплирањем целокупног свог садржаја након чега је следила деоба ћелије. Ћелија је користила хемиосмозу за производњу енергије. Такође је редуковала CO2 и оксидовала H2 (метаногенеза или ацетогенеза) преко ацетил-тиоестара.
Путем филогенетског бракетовања, анализе њених група потомака, чини се да је ЛУЦА била мали, једноћелијски организам. Вероватно је имала прстенасто увијену ДНК која је слободно плутала унутар ћелије. Морфолошки, вероватно се не би истицала унутар мешовите популације малих савремених бактерија. Творац тродоменског система, Карл Вуз, изјавио је да би у својој генетској машинерији, ЛУЦА била „једноставнији, рудиментарнији ентитет од појединачних предака који су изнедрили три [домена] (и њихове потомке)”.
Пошто се бактерије и археје разликују у структури фосфолипида и ћелијског зида, јонском пумпању, већини протеина укључених у репликацију ДНК и гликолизу, закључује се да је ЛУЦА имала пермеабилну мембрану без јонске пумпе. Појава Na+/H+ антипортера вероватно је довела до касније еволуције непропусних мембрана код еукариота, археја и бактерија. Ово би било у складу са тим да је ЛУЦА користила природни геохемијски протонски градијент у свом окружењу преко пропусне мембране да би се снабдела енергијом. Ћелијски зидови би се такође развили касније. Иако је ЛУЦА вероватно имала ДНК, није познато да ли је могла да реплицира ДНК: како пишу Вајс и сарадници, она је „можда била само хемијски стабилан репозиторијум за репликацију засновану на РНК”. Вероватно је да је пермеабилна мембрана ЛУЦА-е била састављена од архејских липида (изопреноида) и бактеријских липида (масних киселина). Изопреноиди би помогли у стабилизацији мембране ЛУЦА-е у околном екстремном станишту.
Геном ЛУЦА-е је вероватно био сличан по величини геному савремених прокариота, кодирајући око 2.600 протеина, на основу статистичког закључивања коришћењем пробабилистичког алгоритма за усаглашавање генских стабала и стабала врста ALE. Можда је била ацетоген, анаеробно дисала и имала рани КАС-базирани антивирусни имуни систем. Закључене метаболичке особине су у складу са хидротермалним системима ране Земље са високим концентрацијама CO2 и H2.
Анаеробни термофил
Алтернатива потрази за "универзалним" особинама је употреба геномске анализе за идентификацију филогенетски древних гена. Ово даје слику ЛУЦА-е која би могла да живи у геохемијски суровом окружењу и која је слична савременим прокариотама. Анализа биохемијских путева имплицира исту врсту хемије као и филогенетска анализа.
мини|upright=2|Системи и окружење ЛУЦА-е, укључујући Вуд-Љунгдалов или редуктивни ацетил–КоА пут за фиксацију угљеника, и највероватније ДНК комплетну са генетским кодом и ензимима за репликацију, транскрипцију у РНК и транслацију у протеине.
Године 2016, Медлин К. Вајс и сарадници су генетски анализирали 6,1 милион гена који кодирају протеине и 286.514 протеинских кластера из секвенцираних генома прокариота који представљају многа филогенетска стабла и идентификовали 355 протеинских кластера који су вероватно били заједнички за ЛУЦА-у. Резултати њихове анализе су веома специфични, иако оспоравани. Они приказују ЛУЦА-у као „анаеробну, CO2-фиксирајућу, H2-зависну са Вуд-Љунгдаловим путем (редуктивни ацетил-коензим А пут), N2-фиксирајућу и термофилну. Биохемија ЛУЦА-е је била препуна FeS кластера и радикалских реакционих механизама.” Кофактори указују на „зависност од прелазних метала, флавина, С-аденозил метионина, коензима А, фередоксина, молибдоптерина, корина и селена. Њен генетски код је захтевао нуклеозидне модификације и С-аденозилметионин-зависне метилације.” Они показују да су метаногени и клостридије били базални, близу корена филогенетског стабла, у 355 испитаних протеинских линија, и да је ЛУЦА стога можда настањивала анаеробно окружење хидротермалних отвора у геохемијски активном окружењу богатом H2, CO2 и гвожђем, где је океанска вода ступала у интеракцију са врелом магмом испод морског дна. Закључује се да је ЛУЦА расла из H2 и CO2 путем реверзног непотпуног Кребсовог циклуса. Други метаболички путеви закључени код ЛУЦА-е су пентозо-фосфатни пут, гликолиза и глуконеогенеза.
мини|upright=1.6|ЛУЦА је користила Вуд-Љунгдалов или редуктивни ацетил–КоА пут за фиксацију угљеника, ако је била аутотроф, или за анаеробно дисање, ако је била хетеротроф.
Вајс и сарадници пишу да „Експерименти ... показују да ... ацетил-КоА пут [хемикалије које се користе у анаеробном дисању] формијат, метанол, ацетил остаци, па чак и пируват настају спонтано ... из CO2, нативних метала и воде”, комбинација присутна у хидротермалним отворима.
Експеримент показује да Zn2+, Cr3+ и Fe могу да промовишу 6 од 11 реакција древног анаболичког пута званог реверзни Кребсов циклус у киселим условима, што имплицира да је ЛУЦА можда настањивала или хидротермалне отворе или кисела металом богата хидротермална поља.
Недовољно узорковане фамилије протеина
Неки други истраживачи су оспорили закључке Вајс и сарадника из 2016. Сара Беркемер и Шон Мекглин тврде да су Вајс и сарадници недовољно узорковали фамилије протеина, тако да филогенетска стабла нису била потпуна и нису успела правилно да опишу еволуцију протеина. Постоје два ризика у покушају приписивања окружења ЛУЦА-е на основу скоро-универзалне дистрибуције гена (као код Вајс и сар. 2016). С једне стране, ризикује се погрешно приписивање догађаја конвергенције или хоризонталног трансфера гена вертикалном наслеђивању; с друге стране, ризикује се погрешно приписивање потенцијалних генских фамилија ЛУЦА-е као догађаја хоризонталног трансфера гена. Филогеномска и геохемијска анализа сета протеина који су вероватно водили порекло од ЛУЦА-е показују да је имала K+-зависне ГТПазе и да су јонски састав и концентрација њене интрацелуларне течности наизглед имали висок K+/Na+ однос, , Fe2+, CO2+, Ni2+, Mg2+, Mn2+, Zn2+, пирофосфат и , што би имплицирало копнено станиште топлих извора. Вероватно је имала метаболизам заснован на фосфатима. Даље, ови протеини нису били повезани са аутотрофијом (способношћу организма да ствара сопствену органску материју), што сугерише да је ЛУЦА имала хетеротрофни начин живота (конзумирајући органску материју) и да је њен раст зависио од органске материје произведене у физичком окружењу.
Присуство ензима за руковање енергијом CODH/ацетил-коензим А синтазе у ЛУЦА-и могло би бити компатибилно са тим да је била аутотроф и са животом као миксотроф или хетеротроф. Вајс и сарадници су 2018. одговорили да ниједан ензим не дефинише трофички начин живота и да су хетеротрофи еволуирали из аутотрофа.